El concepto de coevolución planteado por Odum1 define a este proceso en el marco de una selección natural recíproca entre dos o más grupos de organismos, entre los cuales se generan estrechas relaciones ecológicas, mas no se produce ningún intercambio de información genética. Este tema provoca polémica en la actualidad, puesto que algunas corrientes científicas apoyan su existencia 2, 3 (y respaldan su opinión con bases genéticas explicativas 3, 4), mientras que otras posturas –como la de Jolivet– 5 más bien lo ponen en duda.La coevolución se define como un proceso de selección natural recíproca, pero es también un proceso de selección que depende de la frecuencia de los alelos; es decir, la fuerza con la que actúa la selección natural se expresa mediante una función matemática de la frecuencia de los grupos alélicos involucrados. Además, la selección natural no se debe considerar separada de los procesos ecológicos, ya que mediante las diferentes interacciones ecológicas sucede el proceso de selección, el cual refuerza las formas mejor adaptadas y elimina a las de menor eficacia biológica. En esta revisión se toma como referencia las distintas teorías y mecanismos relativos al tema y se ofrece un panorama general de los aspectos genéticos–correlacionándolos con los ecológicos– involucrados en el proceso de coevolución en plantas.
طرح مفهوم التطور المشترك عالم الأحياء إوجين أودوم (1) ويعرّف هذه العملية في إطار الإنتقاء الطبيعي المُتبادَل بين إثنين أو أكثر من الأنواع التي تتولّد بينها علاقات بيئية محدودة (ضيقة)؛ بيد أنّه لا يظهر أو لا يحدث أيّ تبادل للمعلومة الوراثية أو الجينية.
يثير هذا الموضوع جدلاً في الوقت الراهن، حيث تدعم بعض التيارات العلمية وجوده (2، 3) (وتدعم رأيه مع قواعد شرح وراثية 3، 4)، بينما مواقف أخرى – مثل موقف بيير ه. أ. جوليفي (5) – تضعه موضع شكّ.
يُعرَّفُ التطور المُشترك كعملية إنتقاء طبيعي متبادل، لكن، هو عملية إنتقاء متوقفة على تناوب الجينات المختلّة، ما يعني عمل الإنتقاء الطبيعي المُعبّر (عنه كوظيفة إحتماليّة رياضياتية) بتناوب مجموعات الجينات المختلة المعقدة.
يُعرَّفُ التطور المُشترك كعملية إنتقاء طبيعي متبادل، لكن، هو عملية إنتقاء متوقفة على تناوب الجينات المختلّة، ما يعني عمل الإنتقاء الطبيعي المُعبّر (عنه كوظيفة إحتماليّة رياضياتية) بتناوب مجموعات الجينات المختلة المعقدة.
بالإضافة لأنه لا يجب إعتبار الإنتقاء الطبيعي منفصلاً عن العمليات البيئية، حيث تحدث عملية الإنتقاء من خلال فروقات التفاعلات البيئية، والتي تساهم بتقوية الصيغ الأفضل تكيفاً وتلغي الأقل فعالية بيولوجياً.
وسيتم توفير عرض عام للجوانب الوراثية - المرتبطة مع الجوانب البيئية – المعقدة في عملية التطور المشترك لدى النباتات.
إتجاهات وإشكاليات راهنة بنظرية التطور المُشترك
يستمرّ النقاش حول مفهوم التطور المشترك وتطبيقاته في الطبيعة راهناً (6).
يستمرّ النقاش حول مفهوم التطور المشترك وتطبيقاته في الطبيعة راهناً (6).
بُحِثَت هذه الفرضيّة على مستويات عديدة، من الفيروس (7) وحتى الأنواع الأكثر تعقيداً مثل مفصليات الأرجل وكاسيات البذور (8،9).
مع ذلك، سيستمر النقاش بحالة عدم وضوح الخلفية الوراثية للموضوع ولا الشعور بترابطها بطريقة موضوعية مع العمليات البيئية.
حسناً، قدّمت دراسات عديدة إثباتات مهمة على وجود هذا النمط من الإرتباط بين إثنين أو أكثر من الأنواع (10 إلى 14)، فيما أثبتت دراسات أخرى بأدلة مخبرية، تشير لعدم وجود إشتراك حقيقي بين الظواهر المُلاحَظَة (15 إلى 17)، بل هي حوادث إحتمالية غير نوعية.
حسناً، قدّمت دراسات عديدة إثباتات مهمة على وجود هذا النمط من الإرتباط بين إثنين أو أكثر من الأنواع (10 إلى 14)، فيما أثبتت دراسات أخرى بأدلة مخبرية، تشير لعدم وجود إشتراك حقيقي بين الظواهر المُلاحَظَة (15 إلى 17)، بل هي حوادث إحتمالية غير نوعية.
أياً يكن الموقف المعتمد، فغير قابل للرفض:
حضور آلية ما من الإنتقاء المتبادل بين الأنواع، سواء جرى التعريف بالتطور المشترك أو لا.
قواعد عامة لعملية التطور المشترك
طرح تشارلز داروين فكرة التطور الموازي والمتناسق للمرة الأولى (18) في كتابه أصل الأنواع العام 1859 إعتباراً من علاقة التلقيح والتغذية، التي قد لاحظها بين بعض أنواع النباتات والخنافس. صاغ تلك الفكرة في ذاك النص منذ أكثر من 100 عام.
لكن، لم يُطرح مفهوم التطور المشترك، رسمياً، حتى زمن أبعد بكثير من ذاك الزمن.
عرّفه أودوم كإنتقاء مُتبادَل بين نوعين أو أكثر من الأنواع بعلاقات لصيقة، لكن، دون تبادل وراثي.
عرّفه أودوم كإنتقاء مُتبادَل بين نوعين أو أكثر من الأنواع بعلاقات لصيقة، لكن، دون تبادل وراثي.
حققوا في السنوات الأخيرة الكثير من الأبحاث المرتبطة بالتطور المشترك – كنظرية وجزء من نظرية التطور.
ففي العام 1965 صاغ كلّ من بول إرليخ وبيتر رافين (19) هذا المصطلح ضمن علم الأحياء الحديث من خلال دراسة قد حققوها حول الفراشات والنباتات.
جرت دراسة عملية التطور المشترك ومستلزماتها بشكل أكبر لدى النباتات وإرتباطاتها النوعيّة مع أنواع حيّة اخرى كالحشرات.
في هذا الإتجاه، لاحظ العديد من الباحثين المشهورين مثل دودسون (20) أنّ - 50% من أنواع نبات زهرة الأوركيد أو السحلبية المعروفة تشاركها حشرات - قد ساهمت بشكل ممتاز بما نمتلك من معرفة اليوم حول هذا الموضوع.
عمليات ونماذج وراثية بعملية التطور المشترك
تعرض التطور المشترك للبحث منذ عقود عديدة ضمن المشهد البيئي، مع ذلك، فالدراسات الوراثيّة المنفذة، بهذا الإطار، قليلة.
فعلم الوراثة مورد أساسيّ لفهم التطور المشترك، لهذا، خلال السنوات الاخيرة، حققوا العديد من الدراسات التي تحاول شرح عملية التطور المشترك من وجهة نظر وراثية وجزيئية.
في عملية التطور المشترك:
سلسلة من التغيرات التبادلية المنتجة لدى إثنين أو أكثر من جماعات ليست من أب واحد، والتي منها تقوم جماعة واحدة بدور عامل الإنتقاء، وتقوم الاخرى بالعكس عبر سلسلة من عمليات التكييف (3).
بهذا الإتجاه، سيجري فهم التطور المشترك بمصطلحات وراثية، بحيث يُفسَّر كإنتقاء مُنجز على مستوى نمط ظاهري من رؤى مختلفة للنص التطوريّ، ويتحصّل هذا بدوره من ذاك الإنتقاء (4).
بالعودة لما طرحه داروين (18)، تأخذ آليّة الإنتقاء الطبيعي عنصرين أساسيين بعين الإعتبار، هما:
بهذا الإتجاه، سيجري فهم التطور المشترك بمصطلحات وراثية، بحيث يُفسَّر كإنتقاء مُنجز على مستوى نمط ظاهري من رؤى مختلفة للنص التطوريّ، ويتحصّل هذا بدوره من ذاك الإنتقاء (4).
بالعودة لما طرحه داروين (18)، تأخذ آليّة الإنتقاء الطبيعي عنصرين أساسيين بعين الإعتبار، هما:
البقاء على قيد الحياة + التكاثر
وبتآلفهما، فهما يشكلان فاعليّة حيويّة.
تُقاس التفاعلات بين الأنواع كتغيُّر في تلك الفعاليّة الحيويّة (21)، حيث يُخفّض التفاعل السلبي الفعالية الحيوية للجزء المتأثِّر أو لكليهما، وبذات الطريقة، سيتم تفضيل التفاعل الإيجابي.
شكّل نموذج "جين لجين (مورِّثة لمورِّثة)" (3) مُنطلق الدراسة الوراثية للتطور المشترك، والذي يقوم بفصل كل ميزة أو ملمح ضمن التطور المشترك.
شكّل نموذج "جين لجين (مورِّثة لمورِّثة)" (3) مُنطلق الدراسة الوراثية للتطور المشترك، والذي يقوم بفصل كل ميزة أو ملمح ضمن التطور المشترك.
إكتسب هذا النموذج الأهمية للبدء بتطوير الإقتراحات حول التطور المشترك في علم الوراثة، وساعد على توضيح الورقة الرئيسية للإنتقاء الطبيعي في هذه العملية.
مع ذلك، سرعان ما استُغنيَ عن هذا النموذج، لأنّ التفاعل التطوري المشترك لا يُنتِجُ تغيُّراً في جين أو بضعة جينات منعزلة بل بحوض وراثي، تتفاعل أجزاؤه فيما بينها وتتفاعل أيضاً مع عوامل عرضيّة (خارجيّة).
لدى بول فيني (21) طرح ممتع بواسطة النموذج الوراثي المتعدد، والذي قاد لمساءلة نموذج "جين بجين" لجون ن. تومبسون.
حيث يشرح فيني التطور المشترك بمصطلحات كيميائية حيوية؛ حين تقوم المواد الكيميائية العضوية والغير عضوية بدور نقل رسائل تشترط تغيُّر متناسق بين الجماعات.
حال صِحَّة عدم وجود تبادل للمادة الوراثية في عمليات التطور المشترك بين الأجزاء المُدرجة (بالاتفاق مع تعريف أودوم (1))، ستكون الدراسات العديدة حول تصنيف الكائنات الحيّة، والتي حُقِّقَت بين الجماعات، التي يُعتقد بأنها قد تطورت بشكل مشترك مع مراعاة الوضع النمطي الظاهري الراهن (وضع الذروة)، قد بينت بأنها مُرتبطة بشكل وثيق، وهو ما يؤهلها للإشتراك في الجداول التصنيفية المتولدة من تحليلات مختلفة (13، 17، 22 و23).
يقترح فيني (21) أن آلية التفاعل بين الأجزاء المختلفة، هي كيميائية حيوية فقط. يوفر مثالاً عن تفاعل النباتات والحشرات، حيث تتأثر النباتات، سلباً، بآكل العشب (أو الطفيلي في بعض الأحيان) الذي يخفض فعاليته الحيوية ويجبر النبات على تغيير إستقلابه وعلى إنتاج سموم كيماوية لردع المهاجمين، ما يؤدي لظهور جزء من التغيرات المقاومة لتلك السموم والتي تُنتقى وتصبح مفضّلة (8، 22)، يسبّب التفاعل بمستوى كيميائي ظهور إشتراك مُتنامٍ بين الأجزاء المُدرَجَة، وإعتباراً من هذا، يظهر الفارق للتفاعلات الكيميائية بمستوى أولي وبمستوى ثانوي.
التفاعلات بمستوى أولي، هي تلك التي تؤثر مباشرة في الفعالية البيولوجية (الحيوية) للفريق المناويء؛ أما التفاعلات بمستوى ثانوي، فهي تلك التي تؤثر بشكل غير مباشر (مثل جذب أعداء طبيعيين للمفترس (10)).
تولّد هذه العملية تغييراً نوعيّاً تدريجياً، من هنا، ليس غريباً أنَّ الحشرات، المشاركة في هذه العملية وبهذا النمط، هي أحادية الطور أو متقطعة الطور (5).
يمكن أن يحدث العنصر الكيميائي الحيوي للتفاعل في مستويين، هما:
المستوى الأول، بمستوى الشكر للمُضيف
والمستوى الثاني، بمستوى مواد سامة.
يتمكن الفريق المناويء من التفاعل وفق هذين المستويين مكتسباً مقاومة أو بواسطة إمتلاك إستراتيجيات إزالة السموم، مع ذلك، يمكن "لهجوم" كيميائي قويّ توفير فرصة قطع عملية التطور المشترك (21).
تعتبر النظرية الكيميائية الحيوية للتطور المشترك أن الطفرة وإعادة التركيب الوراثي:
المستوى الأول، بمستوى الشكر للمُضيف
والمستوى الثاني، بمستوى مواد سامة.
يتمكن الفريق المناويء من التفاعل وفق هذين المستويين مكتسباً مقاومة أو بواسطة إمتلاك إستراتيجيات إزالة السموم، مع ذلك، يمكن "لهجوم" كيميائي قويّ توفير فرصة قطع عملية التطور المشترك (21).
تعتبر النظرية الكيميائية الحيوية للتطور المشترك أن الطفرة وإعادة التركيب الوراثي:
عاملان راجحان بالتكيُّف والإنتقاء على المديين القصير والمتوسط، كذلك، تعتبر بأن عوامل، كتلك، ترعى الإنتقاء المتبادل عند خلق "جزر دفاعية كيميائياً" (21) التي تُفهم بوصفها مجموعات متحفظة من الجماعات " المتوافقة " كيميائياً حيوياً، التي يمكنها الإتصال دون التأثُّر بالحاجز الدفاعي الكيميائي.
تقترح هذه النظرية، أيضاً، بأن أكبر تنافس وسيطرة إقليمية (20) بين الأفراد بأحد الأجزاء (عندما نقول أجزاء أي جماعتين أو أكثر)، سيُنتِج نوعيّة أكبر في العلاقة التطورية المشتركة، مع ذلك، ستتوقف درجة الإشتراك على علاقة الثمن – الفائدة للجماعتين.
فيما تقدّم النظرية الكيميائية الحيوية الكثير من المعلومات حول الآلية الجزيئية للتطور المشترك، فإنها لا تشرح، بذات الوقت، ديناميّة العملية وفق مصطلحات وراثية علمية.
لكي نفهم العمليّة بالبعد الوراثيّ، يجب أخذ العامل الجغرافي الأحيائي بالحسبان.
لكي نفهم العمليّة بالبعد الوراثيّ، يجب أخذ العامل الجغرافي الأحيائي بالحسبان.
لأجل ظهور مُساهمين في عملية تطور مشتركة، يجب حضور الجماعات بذات النطاق الجغرافي، كما أنه يجب على البيئة (المُحيط الجغرافي) توفير الشروط المناسبة لتعزيز فسيفساء جغرافية (تنوع) – والتي تقوم من جانبها بتوليد شيء مشابه للإنعزال الجغرافي الضروري لأجل إطلاق نشوء الأنواع المشترك.
مما سبق، يتم تمييز الإشتراك بالتكاثر والإشتراك بالإستيطان (23).
مما سبق، يتم تمييز الإشتراك بالتكاثر والإشتراك بالإستيطان (23).
ففي الإشتراك بالتكاثر، يتصادف التاريخ الطبيعي للأنواع الداخلة في بيئة حيِّز – موسمي (زمني)؛ بينما في الاشتراك بالاستيطان، فلا يحدث هذا.
تتحدد إمكانية التطور المشترك بين نوعين أو أكثر بالبيئة الجغرافية (3) ويتعلق بتنوع الأنواع (2)، وقد لُوحِظَ إمتلاك هذه العملية – على الأقل بالبداية – لسلوك مشابه لسلوك الإنسياق الوراثي أو الإنحراف الوراثي، ويسبب هذا تقلُّب قويّ في التكرارات أو التعاقبات الجينيّة (فهي عملية إنتقاء متعلقة بتكرار الجينات المختلّة)، الذي ينتشر بطول الزمن مساهماً بخفض العبء الجيني للجماعات وتوفير الفرصة المناسبة لتأسيس تعدُّد الأشكال للجماعات الداخلة، ما يعني أنّه يقوم بتخفيض التنوّع.
يتأثّر الجانبان بالتخصص من الإنتقاء (8). تُعرف ظاهرة تخفيض التنوّع المرافق للإنتقاء كتناقص بالتنوّع (4)، حيث أن الإنتقاء، عادة، يزيد أو على الأقل يحافظ على التنوّع، لكن، في تلك الحالة، سينخفض التنوّع عبر الضغط الإنتقائي للمجموعة. الإستجابة التطورية المشتركة بين الأنواع الداخلة ثنائية الاتجاه،أي تذهب من أ إلى ب ومن ب إلى أ (8) وتُولِّد "استراتيجية تطورية مستقرة" (2) متعلقة بتفضيل التفاعل لأجل الزيادة القصوى بالفعالية الحيوية.
يتأثّر الجانبان بالتخصص من الإنتقاء (8). تُعرف ظاهرة تخفيض التنوّع المرافق للإنتقاء كتناقص بالتنوّع (4)، حيث أن الإنتقاء، عادة، يزيد أو على الأقل يحافظ على التنوّع، لكن، في تلك الحالة، سينخفض التنوّع عبر الضغط الإنتقائي للمجموعة. الإستجابة التطورية المشتركة بين الأنواع الداخلة ثنائية الاتجاه،أي تذهب من أ إلى ب ومن ب إلى أ (8) وتُولِّد "استراتيجية تطورية مستقرة" (2) متعلقة بتفضيل التفاعل لأجل الزيادة القصوى بالفعالية الحيوية.
ورقة عن الإنتقاء الطبيعي في عملية التطور المشترك
الانتقاء الطبيعي قوّة لا يمكنها توفير تحسين غير محدود بالأنواع، وبذات الطريقة، يقود تدخُّله في العمليات التطورية المشتركة لظهور نقطة توازن مستقرة (والتي تُعرف في علم البيئة بإسم وضع الذروة). لكنه توازن ديناميكي (في تغيُّر مستمر)، حيث تتحدد القدرة على الإستجابة للتطور بعوامل إكراه وظائفي.
تتوقف فيها ميزة على أخرى وتُولِّد تآلفات غير متوافقة للتغيُّر، والتي بدورها، تؤخر أو تلغي عملية التكيُّف.
في حال التطور المشترك، يقوم الإنتقاء بدور واحد حول كل الأجزاء (4).
بالإمكان فهم ورقة الإنتقاء الطبيعي بطريقة مختلفة في عملية التطور المشترك، وفق "الهدف" الذي يُنفِّذه.
بالإمكان فهم ورقة الإنتقاء الطبيعي بطريقة مختلفة في عملية التطور المشترك، وفق "الهدف" الذي يُنفِّذه.
نجد مستويات مختلفة لفعل الإنتقاء الطبيعي في هذا الإتجاه:
- انتقاء فردي: يُنفَّذ الإنتقاء بمستوى فعالية كل فرد (نوع)، الذي يتجلى بنمو تدريجي بالتحسينات ويبحث عن قمّة المساحة التكيفيّة (مجموعة التكيفات التي تقود لتحقيق فعالية حيوية قصوى).
- انتقاء فردي: يُنفَّذ الإنتقاء بمستوى فعالية كل فرد (نوع)، الذي يتجلى بنمو تدريجي بالتحسينات ويبحث عن قمّة المساحة التكيفيّة (مجموعة التكيفات التي تقود لتحقيق فعالية حيوية قصوى).
- إنتقاء مجموعة: يُنفَّذ الإنتقاء بمستوى مجموعة من الأفراد المتفاعلين بذات البيئة ويأخذ بحسابه ظواهر: الهجرة، الإنقراض، تثبيت الجينات المختلّة ...الخ.
- إنتقاء الأنواع: يُنفَّذ بمستوى عمليات الإنقراض ونشوء الأنواع الحاصل بإستجابات مختلفة على النظير التطوري المشترك.
- إنتقاء أنظمة بيئية: تُخفِّض الجماعات المُساهمة في الأنظمة البيئية إحتمالية الإنقراض وتزيد من التوزُّع، حيث تستفيد الأنواع بشكل متبادل ضمن توازن النظام البيئي.
يُعتبر النظام البيئي بمثابة "الهيئة العليا" المتكونة من أنواع متكيفة تبادلياً تمنح فوائد أكثر في العلاقة مع أنواع تتطوّر بصورة مُشتركة. إذاً، يتأسس التطور المشترك على عملية إنتقاء مجموعة - بمستوى مجموعات صغيرة من الأنواع أو من الأنظمة البيئية – وتشكيل تنظيم أكثر تعقيداً، من إنتقاء العناصر بصورة مستمرة.
يمكن قياس أثر الإنتقاء بين مجموعات الجماعات المشتركه عبر معدلات التغيُّر التشكُّلي ومعدلات التغيّر التصنيفي. فمعدلات التغير التشكلي (أو النمط الظاهري) هي الأكثر إستخداماً بعلاقتها المباشرة مع التكيُّف، مع هذا، فأغلب المشاكل التي يتعثّر علم البيئة بها – عند محاولة تفسير التطور المشترك – ذات طابع وراثي، ففي الماضي، لم يكن هناك تفسيرات منطقية لكثير من الأشياء، لأنه لم تُعرَف خلفية وراثية للتفاعل وللتطور (4).
يمكن قياس أثر الإنتقاء بين مجموعات الجماعات المشتركه عبر معدلات التغيُّر التشكُّلي ومعدلات التغيّر التصنيفي. فمعدلات التغير التشكلي (أو النمط الظاهري) هي الأكثر إستخداماً بعلاقتها المباشرة مع التكيُّف، مع هذا، فأغلب المشاكل التي يتعثّر علم البيئة بها – عند محاولة تفسير التطور المشترك – ذات طابع وراثي، ففي الماضي، لم يكن هناك تفسيرات منطقية لكثير من الأشياء، لأنه لم تُعرَف خلفية وراثية للتفاعل وللتطور (4).
تفاعل وراثي – بيئي في التطور المشترك
عبر النماذج، التي شاهدناها آنفاً والمنطق المؤسس عليها، ينتج أنه ليس بالإمكان الفصل بين المشهد الوراثي في علم البيئة ولا المشهد البيئي في علم الوراثة، يؤمّن كلاهما إستقرار علاقة متداخلة موثوقة تظهر بمستوى أنماط ظاهرية وتفاعلات بيئية.
لهذا، العاملان غير قابلين للتحليل المُنفرد أو المنفصل.
وفق هذا المنظور، يتوجب أخذ المعايير الآتية بالحسبان:
لا يمكن الكلام في التطور المشترك عن عنصر مُسيْطَرْ عليه وعنصر مُسَيْطِرْ، كلاهما يُستقبلان بذات الصيغة في العملية، ولو أنه وفق إستجابات مختلفة، لا تستجيب عملية التطور المشترك لتكيفات موجَّهة، حيث تقتات الآلية الوراثية على الطفرة وعلى التغيُّر الإحتمالي، والتغيرات المفيدة بيئياً (في العلاقة مع الإستجابة لجماعة أخرى متطورة مشتركة) تلك التي تحدد الطريق نحو وضع مُفضّل أكثر (تُفهم بوظيفة الموازنة بين الثمن – الفائدة كالفعالية الحيوية).
وفق هذا المنظور، يتوجب أخذ المعايير الآتية بالحسبان:
لا يمكن الكلام في التطور المشترك عن عنصر مُسيْطَرْ عليه وعنصر مُسَيْطِرْ، كلاهما يُستقبلان بذات الصيغة في العملية، ولو أنه وفق إستجابات مختلفة، لا تستجيب عملية التطور المشترك لتكيفات موجَّهة، حيث تقتات الآلية الوراثية على الطفرة وعلى التغيُّر الإحتمالي، والتغيرات المفيدة بيئياً (في العلاقة مع الإستجابة لجماعة أخرى متطورة مشتركة) تلك التي تحدد الطريق نحو وضع مُفضّل أكثر (تُفهم بوظيفة الموازنة بين الثمن – الفائدة كالفعالية الحيوية).
لا يحدث التطور المشترك بمستوى جينات ولا خلايا ولا حتى الأفراد، بل بمستوى جماعات؛ ويشمل كل العوامل الوراثية والبيئية المؤثرة عليها.
يمكن لعلم الوراثة وعلم البيئة فهمه وفق نموذج السبب والنتيجة (الأثر).
هوامش الموضوع المُعتمَدَة في الموضوع الأساس
1. Odum, E., Ecología: Peligra la vida, Editorial Interamericana, México, 1995, p. 192.
2. Roughgarden, J., The theory of coevolution, en Futuyma y Slatkin (editores),Coevolution, Sinauer Associated Publishers, Massachusetts, 1983, pp.33,64 .
3 Thompson, J., The coevolutionary process, University of Chicago Press, Chicago, 1994, pp. 203-218.
4. Slatkin, M., Genetic background, en Futuyma y Slatkin (editores), Coevolution, Sinauer Associated Publishers, Massachusetts, 1983, pp. 14-32.
5. Jolivet, P., Insects and plants: parallel evolution and adaptations, 2a. ed., Sandhill Crane Press, Florida, 1992, pp. 157-163.
6. Fontúrbel, F. y Mondaca, D., Coevolución insecto-planta en la polinización, Revista estudiantil de Biología, 1 (1), 2000, pp. 18-27.
7. Achá, D., Coevolución del virus de la inmunodeficiencia humana y resistencia a drogas antiretrovirales, documento inédito, 2001.
8. Feisinger, P., Coevolution and pollination, en Futuyma y Slatkin (editores), Coevolution, Sinauer Associated Publishers, Massachusetts, 1983, pp. 282-292.
9. Fontúrbel, F., Rol de la coevolución planta-insecto en la evolución de las flores cíclicas en las angiospermas, Ciencia Abierta (http://cabierta.uchile.cl), 17, 2002.
10. Paré, P. y Tumlinson, J., Plant volatiles as a defense against insect herbivores, Plant Physiology, 121, 1999, pp. 325-331.
11. Simonet, P., Navarro, E., Rouvier, C., Reddell, P., Zimpfer, J., Dommergues, Y., Bardin, R., Combarro, P., Hamelin, J., Domenach, A., Goubière, F., Prin, Y., Dawson, J. y Normand, P., Coevolution between Frankia populations and host plants in the family Casuarinaceae and consequent patterns of global dispersal, Environmental Microbiology, 1 (6), 1999, pp. 525-533
.12. Ashen, J. y Goff, L., Molecular and ecological evidence for species specificity and coevolution in a group of marine algal-bacterial symbiosis, Applied and Environmental Microbiology, 66 (7), 2000, pp. 3024-3030.
13. Percy, D., Origins and host specificity of legume-feeding psyllids (Psylloidea, Hemiptera) in the Canarian Islands, http://taxonomy.zoology.gla.ac.uk/~dpercy/psyllids.htm, University of Glasgow, 2000.
14. Pfunder, M. y Roy, B., Pollinator-mediated interactions between a pathogenic fungus, Uromyces pisi (Pucciniaceae), and its host plant, Euphorbia cyparissias (Euphorbiaceae), American Journal of Botany, 87 (1), 2000, pp. 48-55.
15. Brewer, S., Short-term effects of fire and competition on growth and plasticity of the yellow pitcher plant, Sarracenia alata (Sarraceniaceae), American Journal of Botany, 86 (9), 1999, pp. 1264-1271.
16. Leger, R., Screen, S. y Shams-Pirzadeh, B., Lack of host specialization in Aspergillus flavus, Applied and Environmental Microbiology, 66 (1), 2000, pp. 320-324.
17. Weiblen, G., Phylogenetic relationships of functionally Dioecious ficus (Moraceae) based on ribosomal DNA sequences and morphology, American Journal of Botany, 87 (9), 2000, pp. 1342-1357.
18. Darwin, C., El origen de las especies, Planeta Agostini, Barcelona, 1992, pp. 57-79.
19.Ehrlich, P. y Raven, P., Butterflies and plants: a study of coevolution, Evolution, 18, 1965, pp. 586-608 (citado en Odum, ver referencia 1).
20. Dodson, C., Coevolution of orchids and bees, en Gilbert y Raven (editores), Coevolution of animals and plants, University of Texas Press, 1975, pp. 91-99.
21. Feeny, P., Biochemical coevolution between plants and their insect herbivores, en Gilbert y Raven (editores), Coevolution of animals and plants, University of Texas Press, 1975, pp. 3-15
.22. Futuyma, D., Evolutionary interactions among herbivorous insects and plants, en Futuyma y Slatkin (editores), Coevolution, Sinauer Associated Publishers, Massachusetts, 1983, pp. 207-231.
23. Wiley, E.O., Siegel-Causey, D., Brooks, D.R. y Funk, V.A., The compleat cladist: a primer of phylogenetic procedures, University of Kansas, Special Publication, 19, 1991, pp. 113-115.
Francisco Fontúrbel, Departamento de Ingeniería Ambiental, Escuela Militar de Ingeniería, La Paz, Bolivia. fonturbel@yahoo.es;Carlos Molina, Unidad de Limnología, Universidad Mayor de San Andrés, La Paz, Bolivia. camoar6088@hotmail.com
تعليق فينيق ترجمة
من أهم المواضيع التطورية، قيد البحث الآن وغداً كأي موضوع علميّ، هو التطور المُشترك وما يمكن للإنسان تعلمه منه، وكذلك، الإستفادة منه على مستويات عديدة .. والمراجع الموجودة بنهاية الموضوع هي مرقمة وتتوافق مع جميع الأرقام بين قوسين في الترجمة أعلاه وهي من أهم المراجع حول التطوُّر المُشترك
نشكر أيّ تصويب أو إضافة دوماً
ليست هناك تعليقات:
إرسال تعليق