La evolución del aparato cardiovascular تطور الجهاز القلبيّ الوعائيّ The evolution of the cardiovascular system

-Introducción

La evolución de los vertebrados a lo largo de la historia ha provocado cambios en el corazón. Este cada vez se ha vuelto más complejo, con más separación entre la sangre oxigenada y la sangre desoxigenada.

Esta separación gradual ha llevado a diferenciar cuatro tipos de corazones y sistemas cardiovasculares en los vertebrados: el de los peces, de los anfibios, reptiles y aves y mamíferos.

La más compleja de estas es la de las aves y mamíferos, que poseen dos bombas con dos cavidades cada una. La bomba derecha relacionada con la circulación pulmonar o circulación menor y la izquierda con la circulación sistemática o circulación mayor.

La separación del corazón de dos camaras como la de los peces luego a tres en el caso de los anfibios y reptiles a cuatro se fue produciendo a la par que los vertebrados evolucionaban desde una forma de vida acuática hacia una con respiración terrestre.

Según el tipo de sistema circulatorio que posean los animales, estos pueden ser:

•Cerrados: En este tipo de sistemas la sangre permanece dentro de los vasos (arterias, venas, capilares...) permitiendo un transporte más rápido y con mayor control en su distribución. Este tipo de circulación es característica de los anélidos, cefalópodos y de todos lo vertebrados.

•Abierto: En este tipo de sistema circulatorio la sangre no está siempre contenida en una red de vasos sanguíneos. La sangre bombeada por el corazón viaja a través de los vasos sanguíneos e irriga directamente las células, regresando luego por distintos mecanismos. Este tipo de sistema se presenta en muchos invertebrados, entre ellos los artrópodos. Estos animales tienen uno o varios corazones, una red de vasos sanguíneos y un espacio abierto grande en el cuerpo llamado hemocele.

La circulación de la sangre o circulación sanguínea describe el recorrido que hace la sangre desde que sale hasta que vuelve al corazón. La circulación puede ser simple o doble:

 •Circulación sanguínea simple, la sangre pasa una vez por el corazón en cada vuelta

•Circulación sanguínea doble, la sangre pasa dos veces por el corazón en cada vuelta.

La circulación sanguínea también se clasifica en:

Circulación sanguínea completa, no hay mezcla de sangre oxigenada y desoxigenada.

Circulación sanguínea incompleta, hay mezcla de sangres oxigenada y desoxigenada.

Los peces

Los peces tienen un sistema circulatorio cerrado que implica una bomba cardíaca. El circuito sanguíneo está constituido de un rizo único: la sangre va del corazón a las branquias, luego al resto del cuerpo, y, finalmente, vuelve al corazón, dentro del cual circula sólo sangre venosa.

Poseen una circulación simple y concreta, en la que el corazón posee dos cámaras, una de mayor masa muscular, que es el ventrículo y otra de menor masa muscular, la aurícula.

En la aurícula entra la sangre sin oxígeno que proviene de los tejidos del cuerpo , pasa al ventrículo y desde allí es enviada a las branquias para oxigenarse y ser distribuída por todo el cuerpo.

En la mayoría de los peces, el corazón está a su vez dividido en cuatro partes:

•El seno venoso que recolecta la sangre venosa y la dirige hacia el atrio.

•El atrio, bolsa muscular de una dirección única que dirige la sangre hacia el ventrículo;

•El ventrículo, la bolsa muscular que efectúa el trabajo de aspiración con la bomba cardíaca;

•El cono arterioso que permite la eyección de la sangre hacia las branquias.

El ventrículo es una bolsa muscular de paredes gruesas encargada del bombeo hacia el corazón. El ventrículo se contrae y empuja la sangre a un tubo amplio llamado bulbo arterioso. Al final de la parte opuesta, el bulbo arterioso se une con un gran vaso sanguíneo llamado aorta, por la cual la sangre fluye hacia las branquias del pez.

Sistema circulatorio de los peces

 Al pasar por las branquias, la circula por la arteria aorta que distribuye a las arteias de meonor calibre, llamadas arteriolas para dirigir la sangre a los tejidos y órganos. Luego, esta sangre pasará por unos finos capilares que comunican con vénulas y posteriormente venas, cada una de estas de mayor tamño que la anterior, hasta finalmente llegar al corazón en donde entrará por la aurícula.

El principal inconveniente de la circulación de la circulación simple es que los capilares de las branquias ofrecen tanta reesistencia al flujo de la sangre que su presión desciende al entrar en la aorta dorsal, por lo que este siste nunca puede proporcionar una presión sanguínea alta y continua en todos los órganos.

La evolución de las especies terrestres con pulmones hizo necesario un reparto eficaz de la sangre por todo el cuerpo, lo cual dio al desarrollo de una circulación doble, pulmonar y sistémica.

Los anfibios

El corazón de los renacuajos funciona como el un pez pero ya en la fase adulta los anfibios pierden las branquias y desarrollan pulmones, y la circulación se vuelve doble por la aparición de una circulación menor y por la circulación mayor ya existente.

Presentan un corazón tricameral formado por un ventrículo y dos aurículas, La circulación mayor consiste en un trayecto general por el cuerpo, mientras que la menor realiza un trayecto exclusivamente pulmonar e incompleto, ya que la sangre se mezcla en el ventrículo, y al recorrer el cuerpo contiene una parte oxigenada y otra desoxigenada. Debido a la mezcla entre sangre venosa y sangre arterial, la sangre al salir, del corazón es clasificada mediante una válvula espiral denominada válvula sigmoidea, que se encarga de transportar la sangre oxigenada a órganos y tejidos y la desoxigenada a los pulmones. El funcionamiento de esta válvula es aún desconocido.

Las características anatómicas del ventrículo de los anfibios limita la mezcla y conduce el flujo de sangre desoxigenada desde la aurícula derecha , pasando por el ventrículo, hacia el circuito pulmonar, y el flujo de sangre desoxigenada desde la aurícula izquierda pasando por el ventrículo hacia la aorta.

Los reptiles

La circulación de los reptiles es doble porque hay dos circuitos pulmonares, vascular porque sale del corazón a través de vasos sanguíneos, cerrada porque nunca abandona estos vasos, es decir , no se encuentran grandes espacios o lagunas sin sangre y es incompleta porque la sangre desoxigenada y la oxigenada se mezclan en un ventrículos, al igual que en los anfibios.

El corazón de los reptiles está formado por dos aurículasy un ventrículo, pero este esta parcialmente tabicado por una membrana que no llega a dividirlos. Todos los reptiles poseen este corazón a excepción de los cocodrilos que poseen un corazón dividido en cuatro cámaras, como los mamíferos y las aves.

Aparato cadiovascular de los reptiles

 A la aurícula derecha llega la sangre desoxigenada que proviene de los tejidos del cuerpoy es enviada al lateral derecho del ventrículo y, al mismo tiempo, llega la sangre oxigenada a la aurícula izquierda que proviene de los pulmones y esta es eviada al lateral izquierdo del ventrículo.

Como de ha mencionado anteriomente, la sangre se mezcla, pero en una proporción distinta a la de los anfibios.

El ventrículo se contrae y de su lado derecho manda sangre a los pulmones y, del izquierdo al resto del cuerpo.

Las aves y los mamíferos

 En las aves y los mamíferos, así como en los cocodrilos la circulación es doble, completa y cerrada.

El corazón posee cuatro cavidades: dos aurículas, por donde entra la sangre y dos ventrículos, por donde sale esta.

A la aurícula derecha llega la sangre desoxigenada que procede de los tejidos del cuerpo, esta, mediante la contracción de la aurícula es enviada al ventrículo derecho y es bombeada a los pulmones. Allí recoge el oxígeno, entra posteriormente por la aurícula izquierda, pasa al ventrículo izquierdo y se reparte por todos los tejidos del cuerpo.

Las aves y los mamíferos poseen los circuitos pulmonar y sistémico completamente separados. Por lo tanto, el circuito sistémico recibe permanentemente sangre oxigenada mientras que, la sangre desoxigenada es siempre enviada a los pulmones.

En la circulación sanguínea doble la sangre recorre dos circuitos o ciclos, tomando como punto de partida el corazón.

•Circulación mayor o circulación sistémica o general. El recorrido de la sangre comienza en el ventrículo izquierdo del corazón, cargada de oxígeno, y se extiende por la arteria aorta y sus ramasarteriales hasta el sistema capilar, donde se forman las venas que contienen sangre pobre en oxígeno. Desembocan en una de las dos venas cavas (superior e inferior) que drenan en la aurícula derecha del corazón.

•Circulación menor o circulación pulmonar o central. La sangre pobre en oxígeno parte desde el ventrículo derecho del corazón por la arteria pulmonar que se bifurca en sendos troncos para cada uno de ambos pulmones. En los capilares alveolares pulmonares la sangre se oxigena a través de un proceso conocido como hematosis y se reconduce por las cuatro venas pulmonares que drenan la sangre rica en oxígeno, en la aurícula izquierda del corazón.

La fuente española no existe ahora en la red

 

Evolutionary origins of the blood vascular system and endothelium 

 

 Evidences for Evolution: The Heart and Circulatory System of Vertebrates

مدخل

تسبّب تطوّر الفقاريات، بطول تاريخه، بحدوث تغيُّرات في القلب. فلقد تعقَّدَ القلبُ تدريجياً، وتحقَّقَ فصل أكبر بين الدم المتأكسج والمتأكسد.

قاد هذا الانفصال المتدرج إلى نشوء 4 أنواع من القلوب والأنظمة القلبيّة الوعائيّة عند الفقاريات، هي:

 

 والأكثر تعقيد بين تلك القلوب، قلوب الطيور والثدييات والتي فيها مضختين وتجويفين في كل مضخة. ترتبط المضخة اليمنى بالجريان الرئويّ أو الجريان الأصغر (دورة صغرى) وأما المضخة اليسرى فترتبط بالجريان المنظّم أو الجريان الأكبر (دورة كبرى).
 

ينفصل القلب إلى حجرتين كالحال عند الاسماك، ثمّ إلى 3 حُجَرْ كالحال عند البرمائيات والزواحف، ثمّ إلى 4 حُجر، قد نتج بسبب تطوّر الفقاريات من صيغة الحياة المائيّة باتجاه الحياة البريّة والتنفُّس البرّي.

النص

يمكن تصنيف أنواع أنظمة الجريان عند الحيوانات، إلى:

أنظمة مُغلقة: يبقى الدم في هذه الحالة ضمن الأوعية الدموية (شرايين، أوردة، شعيرات .. ) سامحاً بنقل أسرع وبتحكُّم أكبر بتوزيعه. يحضر هذا النوع من الأنظمة عند الديدان الحلقية ورأسيات القدم وباقي الفقاريات.

أنظمة مفتوحة: لا يتواجد الدم، في هذه الانظمة، في شبكة الاوعية الدموية بشكل دائم. بحيث يتوجه الدم المضخوخ من القلب عبر الأوعية الدموية ويسقي الخلايا مباشرة، ثم يعود لاحقاً عبر آليات مختلفة. يحضر هذا النوع من الأنظمة عند كثير من اللافقاريات ومن بينها مفصليات الأرجل. تمتلك تلك الحيوانات قلب أو عدّة قلوب، شبكة من الاوعية الدموية وفراغ مفتوح كبير في الجسم يسمى hemocele.

يصف جريان الدم الدورة التي يخطُّها الدم منذ خروجه من القلب إلى لحظة رجوعه إليه. 

 

يُقسم هذا الجريان لنوعين:

جريان دمويّ بسيط: يعبر الدم لمرّة واحدة من القلب في كل دورة.

جريان دمويّ مُضاعف: يعبر الدم مرتين من القلب في كل دورة.

كذلك يجري تصنيف الجريان الدمويّ، إلى:

جريان دمويّ كامل: لا يوجد مزيج لدم مؤكسج ومؤكسد.

جريان دمويّ ناقص: يوجد مزيج من الدم المؤكسج والمؤكسد.

عند الأسماك

لدى الأسماك نظام دوران مغلق يقتضي وجود مضخّة قلبيّة. تتكوّن الدورة الدموية من دورة وحيدة، حيث يذهب الدم من القلب إلى الخياشم، ثمّ لباقي الجسم، وبالنهاية يعود للقلب، حيث يجري بهذه الدورة دم وريديّ فقط.

تمتلك جريان بسيط ومحدّد، حيث يمتلك القلب حجرتين، واحدة ذات كتلة عضليّة كبرى وتسمى البُطين وأخرى ذات كتلة عضليّة صغرى وتسمى الأُذين. يدخل الدم إلى الأُذين دون أوكسجين قادماً من أنسجة الجسم، حيث يعبر البُطين ومنه ينطلق إلى الخياشم لأكسجتها وتوزيع الدم لكامل الجسم.

ينقسم القلب عند غالبيّة الأسماك بدوره إلى 4 أجزاء، هي:

أولاً: الجيب الوريديّ الذي يجمع الدم الوريديّ ويدفعه نحو جيب آخر اسمه الأُذين.

ثانياً: الأُذين، عبارة عن جيب عضليّ ذو اتجاه وحيد يعمل على توجيه الدم نحو البُطين.

ثالثاً: البُطين، الجيب العضليّ المسؤول عن تفعيل عمل التنفُّس مع المضخة القلبيّة.

رابعاً: المخروط الشريانيّ الذي يسمح بقذف الدم باتجاه الخياشم.

يشكّل البُطين جيب عضليّ ذو جدران خشنة، هو مسؤول الضخّ باتجاه القلب. يتقلّص البُطين ويدفع الدم نحو أنبوب واسع يسمى بصلة شريانيّة. بنهاية الجزء المقابل، تتحد البصلة الشريانيّة مع وعاء دمويّ كبير يسمى الأبهر ويجري الدم عبره نحو خياشم السمك.

بالمرور من الخياشم، دوران عبر الشريان الأبهر الذي يوزع الدم إلى شرايين صغيرة تسمى شريينات بُغية توجيه الدم للأنسجة والأعضاء. ثم يعبر هذا الدم عبر شعيرات دقيقة تتصل بأوعية صغيرة ولاحقا باوعية ذات حجم أكبر، حتى الوصول بالنهاية إلى القلب حيث يدخل من الأذين.
يواجه الدوران البسيط مقاومة من شعيرات الخياشم، حيث ينخفض ضغط الدم عند دخوله في الأبهر الظهريّ، ولهذا، لا يمكن توفير ضغط دمويّ عالي يسمح بمتابعة دورانه لكامل أعضاء الجسم.
تطوّر الأنواع الحيّة البريّة ذات الرئات، جعل تحقيق التوزيع الفعّال للدم بكامل الجسم ضرورة لا بُدّ منها، الأمر الذي أدّى لتطوير دوران مُضاعف، رئويّ ونظاميّ.

عند البرمائيّات

يعمل قلب البرمائيّات بصورة مشابهة لعمل قلب الاسماك، لكن عند مرحلة بلوغ البرمائيّ، يفقد الخياشم ويطوِّر الرئات، ويصير الدوران الدمويّ مُضاعف حيث تظهر دورة صغرى ودورة كبرى موجودة أصلاً.
يحتوي قلب البرمائيّ على 3 حجر مشكَّلة من بُطين وأذينان، تجري الدورة الكبرى في مسار عام بكامل الجسم، بينما تحقق الدورة الصغرى مسار حصريّ رئويّ وناقص، حيث يجري مزج الدم في البُطين وعند مروره بالجسم يحتوي على قسم مؤكسج وآخر متأكسد. وبسبب مزج الدم الوريديّ والشريانيّ، يخضع الدم لدى خروجه من القلب لعملية تصنيف عبر صمّام لولبيّ يسمى صمّام سينيّ (قولونيّ) والذي ينقل الدم المؤكسج إلى الأعضاء والأنسجة والمتأكسد إلى الرئتين. وتبقى آلية عمل هذا الصمام للآن قيد البحث.
تساهم الميزات التشريحية للبُطين عند البرمائيّات بحصر المزيج وتوجيه الدم المتأكسد من الأذين الأيمن، ليعبر من البُطين باتجاه الدورة الرئويّة، وكذلك توجيه الدم المتأكسد من الأذين الأيسر عبر البُطين وباتجاه الأبهر.

عند الزواحف
 

الجريان (دوران الدم) عند الزواحف مُضاعَف، وذلك لوجود دورتين رئويّة ووعائيّة، حيث يخرج الدم من القلب عبر أوعية دموية ولا يغادرها أبداً، حيث لا وجود لأماكن كبيرة دون دم وهذه الدورة ناقصة لأنّ الدم المتأكسد والمؤكسج يمتزجان في بُطينات كما هو حاصل عند البرمائيّات.

يتكوّن قلب الزواحف من أذينين وبُطين، تنفصل عن بعضها بغشاء فقط حيث لا تصل لمرحلة التقسيم. لدى جميع الزواحف قلب كهذا، ما عدا التمساح الذي يمتلك قلب مُنقسم لأربع حُجر، كما هو الحال عند الثدييات والطيور.

الجهاز القلبيّ الوعائيّ لدى الزواحف

يصل الدم المتأكسد إلى الأذين الأيمن من أنسجة الجسم والمُرسَل من الجانب الأيمن للبُطين، وبذات الوقت، يصل الدم المؤكسج للأذين الأيسر من الرئتين والمُرسَل من الجانب الأيسر للبُطين. كما أُشيرَ أعلاه، يجري مزج الدم، لكن بنسبة مختلفة عمّا لدى البرمائيّات. يتقلّص البُطين بجانبه الأيمن مُرسلاً الدم للرئتين، ومن الجانب الأيسر لباقي الجسم.

عند الطيور والثدييات
 

الجريان (الدوران الدمويّ) عند الطيور والثدييات، كما هو عند التماسيح، مُضاعَف .. دورة كاملة ومُغلقة.

يتشكّل القلب من 4 تجاويف (حُجر)، أذينان يدخل عبرهما الدم وبُطينان يخرج منهما الدم. يصل الدم المتأكسد إلى الأذين الأيمن من أنسجة الجسم ويجري ارساله إلى البُطين الأيمن من خلال تقلُّص الأذين حيث يتم ضخّه إلى الرئتين. هناك، يأخذ الأوكسجين، ولاحقاً، يدخل عبر الأذين الأيسر ليعبر البُطين الأيسر ويتوزّع بكامل أنسجة الجسم.

تمتلك الطيور والثدييات دورتان، رئوية ونظاميّة، مُنفصلتان بشكل كليّ. بالتالي، تستقبل الدورة النظاميّة الدم المؤكسج بشكل دائم، بينما يجري إرسال الدم المتأكسد للرئتين دوماً. يجري الدم في الدوران المُضاعف بدورتين أو دورات، والقلب مركز التوزيع فيها.

الدورة الكبرى أو الجريان النظاميّ أو العام

يبدأ جريان الدم في البُطين الأيسر للقلب، محمّل بالاوكسجين وينتقل عبر الشريان الأبهر وتفرعاته وصولاً للجهاز الشعريّ (من شعيرات) حيث تتشكّل الأوردة التي تحتوي على دم فقير بالاوكسجين والتي تنفذ إلى واحد من الوريدين (الأعلى أو الأسفل) لتصل إلى الأذين الأيمن للقلب.

الدورة الصغرى أو الدورة الرئويّة أو المركزيّة

يصل الدم المتأكسد من القلب عبر البُطين الأيمن إلى الشريان الرئويّ الذي يتوزع بحويصلات كل رئة من الرئتين، حيث تجري عملية تنقية الدم وأكسجته من خلال عملية تسمى تبادل الغازات وتجري إعادة نقل الدم عبر 4 أوردة رئويّة توصل الدم المتأكسج للأذين الأيسر من القلب.