Los dientes de los vertebrados, y especialmente de los mamíferos, muestran una gran diversidad de
formas como resultado de las adaptaciones ecológicas y alimentarias de las especies en función del
hábitat y las condiciones ecológicas. La anatomía dental es de gran utilidad para definir especies y
caracterizar poblaciones, y se ha utilizado extensamente para definir nuevos taxones y establecer
relaciones filogenéticas. Nuestras investigaciones sobre la evolución morfológica de la dentición
de los homininos han puesto de relieve la importancia de los dientes en la caracterización de las
adaptaciones ecológicas de nuestros antepasados. El presente trabajo es el primero de una serie de
tres trabajos que nos planteamos sobre la importancia de las características anatómicas en la interpretación
de la evolución de nuestro linaje. En él se describen los principales eventos evolutivos
que dieron origen a los dientes y su diversificación.
Origen y evolución de la dentición
Los dientes constituyen los elementos más comunes y mejor representados en el registro fósil. Por ello, la evolución morfológica de los vertebrados, y de los mamíferos en particular, se basa en gran medida en la anatomía de sus dientes. Los primates, comparados con los demás mamíferos, se caracterizan por tener una dentición relativamente poco especializada, pero con suficientes características derivadas que permiten distinguir especializaciones alimentarias y adaptaciones ecológicas concretas. Nuestro propio linaje constituye un claro ejemplo de evolución morfológica de la dentición en relación con las fluctuaciones climáticas y ecológicas del medio. La afirmación somos lo que comemos adquiere en los dientes un especial significado: la morfología de nuestros dientes
refleja claras adaptaciones alimentarias y ecológicas en nuestros ancestros los homininos. Veamos cómo han evolucionado nuestros dientes y cuáles son sus principales características anatómicas.
De los cordados a los vertebrados
Aunque algunos invertebrados, como los caracoles, poseen elementos trituradores en la región bucal, no se trata de estructuras homólogas a los dientes de los cordados. Una de las diferencias más significativas entre los organismos llamados protóstomos (artrópodos y moluscos) y los deuteróstomos (equinodermos y cordados) se encuentra en la larva. En los organismos protóstomos el blastoporo de la blástula forma la boca del individuo adulto, mientras que en los deuteróstomos el blastoporo forma el ano y la boca se abre en el extremo opuesto de la blástula (Figura 1). Los equinodermos (erizos, estrellas de mar y holoturias), que comparten esta característica con los cordados, tienen otras similitudes significativas con ellos: en ambos grupos la división del zigoto es radial, no espiral, y origina células inicialmente indiferenciadas. Además, la pared interna del celoma de los deuteróstomos origina el endodermo en lugar de mesodermo, y las larvas de ambos grupos presentan una notocorda dorsal, que formará la columna vertebral en los vertebrados, y una cuerda neural también dorsal, situándose el tubo digestivo en posición ventral. Estas especializaciones únicas de los deuteróstomos muestran que el grupo de los cordados es monofilético cuando incluye a ambos grupos (equinodermos y cordados), que habrían tenido un antecesor común hace entre 600 y 700 millones de años (Figura 2) y cuyos fósiles más antiguos se han encontrado en la provincia de Doushantou en China.
Sin embargo, existen profundas diferencias entre ambos grupos. En el extremo anterior del cuerpo de un cordado adulto (en los equinodermos esto sólo se observa en la fase larvaria) se encuentran los órganos sensoriales (vista y olfato) y la boca, que da paso a la cavidad faríngea que contiene las branquias (respiratorias) o las agallas (alimentarias). El tubo digestivo se comunica al exterior a través del ano, que se abre ventralmente en una región subterminal del cuerpo, tras la cual se encuentra la cola, fuertemente musculada, que permite nadar al organismo. Los hemicordados o pterobranquios, un grupo especial de cordados, no tienen notocorda, aunque sí un precursor de ella, pero disponen de faringe (única en los cordados), de un cordón neural dorsal y un tubo digestivo ventral (a diferencia de los protóstomos). Los cordados más primitivos eran organismos filtradores que evolucionaron a partir de equinodermos
con branquias externas (Figura 3), con las que capturaban el alimento circundante en el agua. Estas branquias se interiorizaron quedando incluidas en un saco filtrador, como el que presentan los tunicados, cuyas larvas tienen notocorda dorsal y cola nadadora, pero los adultos viven fijos en el sustrato filtrando agua de forma continua a través de las branquias (Figura 4(
Leer más, aquí
formas como resultado de las adaptaciones ecológicas y alimentarias de las especies en función del
hábitat y las condiciones ecológicas. La anatomía dental es de gran utilidad para definir especies y
caracterizar poblaciones, y se ha utilizado extensamente para definir nuevos taxones y establecer
relaciones filogenéticas. Nuestras investigaciones sobre la evolución morfológica de la dentición
de los homininos han puesto de relieve la importancia de los dientes en la caracterización de las
adaptaciones ecológicas de nuestros antepasados. El presente trabajo es el primero de una serie de
tres trabajos que nos planteamos sobre la importancia de las características anatómicas en la interpretación
de la evolución de nuestro linaje. En él se describen los principales eventos evolutivos
que dieron origen a los dientes y su diversificación.
Origen y evolución de la dentición
Los dientes constituyen los elementos más comunes y mejor representados en el registro fósil. Por ello, la evolución morfológica de los vertebrados, y de los mamíferos en particular, se basa en gran medida en la anatomía de sus dientes. Los primates, comparados con los demás mamíferos, se caracterizan por tener una dentición relativamente poco especializada, pero con suficientes características derivadas que permiten distinguir especializaciones alimentarias y adaptaciones ecológicas concretas. Nuestro propio linaje constituye un claro ejemplo de evolución morfológica de la dentición en relación con las fluctuaciones climáticas y ecológicas del medio. La afirmación somos lo que comemos adquiere en los dientes un especial significado: la morfología de nuestros dientes
refleja claras adaptaciones alimentarias y ecológicas en nuestros ancestros los homininos. Veamos cómo han evolucionado nuestros dientes y cuáles son sus principales características anatómicas.
De los cordados a los vertebrados
Aunque algunos invertebrados, como los caracoles, poseen elementos trituradores en la región bucal, no se trata de estructuras homólogas a los dientes de los cordados. Una de las diferencias más significativas entre los organismos llamados protóstomos (artrópodos y moluscos) y los deuteróstomos (equinodermos y cordados) se encuentra en la larva. En los organismos protóstomos el blastoporo de la blástula forma la boca del individuo adulto, mientras que en los deuteróstomos el blastoporo forma el ano y la boca se abre en el extremo opuesto de la blástula (Figura 1). Los equinodermos (erizos, estrellas de mar y holoturias), que comparten esta característica con los cordados, tienen otras similitudes significativas con ellos: en ambos grupos la división del zigoto es radial, no espiral, y origina células inicialmente indiferenciadas. Además, la pared interna del celoma de los deuteróstomos origina el endodermo en lugar de mesodermo, y las larvas de ambos grupos presentan una notocorda dorsal, que formará la columna vertebral en los vertebrados, y una cuerda neural también dorsal, situándose el tubo digestivo en posición ventral. Estas especializaciones únicas de los deuteróstomos muestran que el grupo de los cordados es monofilético cuando incluye a ambos grupos (equinodermos y cordados), que habrían tenido un antecesor común hace entre 600 y 700 millones de años (Figura 2) y cuyos fósiles más antiguos se han encontrado en la provincia de Doushantou en China.
Sin embargo, existen profundas diferencias entre ambos grupos. En el extremo anterior del cuerpo de un cordado adulto (en los equinodermos esto sólo se observa en la fase larvaria) se encuentran los órganos sensoriales (vista y olfato) y la boca, que da paso a la cavidad faríngea que contiene las branquias (respiratorias) o las agallas (alimentarias). El tubo digestivo se comunica al exterior a través del ano, que se abre ventralmente en una región subterminal del cuerpo, tras la cual se encuentra la cola, fuertemente musculada, que permite nadar al organismo. Los hemicordados o pterobranquios, un grupo especial de cordados, no tienen notocorda, aunque sí un precursor de ella, pero disponen de faringe (única en los cordados), de un cordón neural dorsal y un tubo digestivo ventral (a diferencia de los protóstomos). Los cordados más primitivos eran organismos filtradores que evolucionaron a partir de equinodermos
con branquias externas (Figura 3), con las que capturaban el alimento circundante en el agua. Estas branquias se interiorizaron quedando incluidas en un saco filtrador, como el que presentan los tunicados, cuyas larvas tienen notocorda dorsal y cola nadadora, pero los adultos viven fijos en el sustrato filtrando agua de forma continua a través de las branquias (Figura 4(
Leer más, aquí
تُبدي أسنان الفقاريات، سيما الثدييات بينها، تنوُّعاً كبيراً بأشكالها، كنتيجة للتكيُّفات البيئيّة والغذائيّة مع مساكنها وظروفها البيئيّة.
التشريح السنّي مفيد جداً في عملية تحديد الأنواع الحيّة وتمييز الجماعات، وقد استُخدِمَ، بكثافة، لتحديد تصنيفات جديدة وإقرار علاقات نشوئيّة تطوريّة.
بيَّنت أبحاثنا حول التطوُّر الموروفولوجي لأسنان أشباه الإنسان أهمية الأسنان بتحديد مزايا التكيفات البيئية لأسلافنا.
هذا البحث الأوّل ضمن سلسلة مكوّنة من ثلاثة أبحاث، تتناول أهميّة الخصائص التشريحية بتفسير تطوُّر نوعنا الحيّ. حيث يتم من خلال هذا البحث توصيف الحوادث التطورية الرئيسيّة، التي أفضت إلى ظهور الأسنان وتنوعاتها.
أصل وتطوُّر الأسنان
الأسنان، هي العناصر الأكثر تمثيلاً في السجل الأحفوريّ. ولهذا، يتأسس التطور المورفولوجي للفقاريات، وللثدييات منها على وجه الخصوص، بقسمه الأكبر على تشريح أسنانها. تتميز الرئيسيات، مقارنة بثدييات أخرى، بامتلاكها لأسنان متخصصة بصورة قليلة نسبياً، لكن، بمزايا تسمح بالتفريق بين تخصصات غذائية وتكيفات بيئية محددة.
نوعنا الحيّ، هو مثال جليّ للتطوُّر المورفولوجي للأسنان ربطاً بالتغيرات المناخية والبيئية في المسكن.
يكتسب تأكيد أننا ما نأكله، من خلال الأسنان، معنى خاص، حيث تعكس مورفولوجية أسناننا تكيفات غذائية وبيئية واضحة عند أسلافنا أشباه البشر. سنرى كيف تطورت أسناننا وما هي مزاياها التشريحية الرئيسية.
يكتسب تأكيد أننا ما نأكله، من خلال الأسنان، معنى خاص، حيث تعكس مورفولوجية أسناننا تكيفات غذائية وبيئية واضحة عند أسلافنا أشباه البشر. سنرى كيف تطورت أسناننا وما هي مزاياها التشريحية الرئيسية.
الشكل 1
لدى بعض أنواع القواقع عناصر ماضغة في
الفم، لكن، ليست بُنى مكافئة للأسنان عند الحبليات. يتجلَّى الفارق الأهمّ بين
الكائنات المسماة أوليّة الفم (مفصليات الأرجل والرخويات) والكائنات المسماة ثانوية الفم (شوكيات الجلد والحبليات) في مرحلة اليرقة.
حيث تشكِّل مسام
الأريمة فم الفرد البالغ عند الكائنات أوليّة الفم؛ بينما تشكّل مسام الأريمة
الشرج وينفتح الفم في الطرف المقابل من الأريمة عند الكائنات ثانوية الفم (الشكل 1).
لدى شوكيات الجلد (قنافذ، نجوم وخيار البحر)، التي تتقاسم هذه الميزة مع
الحبليات، تشابهات أخرى هامة معها، ففي المجموعتين إنقسام اللاقحة شعاعي
وليس حلزوني، ويُعطي الأصل لخلايا متمايزة مبدئياً. إضافة لإعطاء الجدار الداخلي للجوف العام أو السيلوم، عند ثانويات الفم، الأصل للأديم الباطن بدلاً من الأديم المتوسط،
ويحضر بيرقات المجموعتين حبل ظهريّ، يُكوِّن العمود الفقري للفقاريات،
وكذلك، حبل عصبيّ ظهريّ، إضافة لوقوع الأنبوب الهضمي في منطقة البطن.
الشكل 2
تبيِّن تلك
التخصصات الحصرية عند ثانويات الفم بأن مجموعة الحبليات هي أحاديّة النمط
الخليوي، كما أنها تضمّ المجموعتين (شوكيات الجلد والحبليات)، وأنها امتلكت
سلفاً مُشتركاً منذ ما يقرب من 600-700 مليون عام (الشكل 2)، وقد عُثِرَ على أحفورياتها
الأقدم حتى اللحظة في موقع دوشانتو في الصين.
مع هذا، يوجد فروقات هائلة بين المجموعتين. يوجد في طرف الجسم
الامامي لنوع حبليّ بالغ (يُلاحَظ هذا عند شوكيات الجلد فقط بالمرحلة اليرقية)
أعضاء الحواس (النظر والشمّ) والفم، والذي يعطي التجويف البلعوميّ الذي يحتوي
على الخياشيم (التنفسية) أو خياشيم (التغذية). يتصل الأنبوب الهضمي بالخارج من
خلال الشرج، الذي ينفتح بمنطقة بطنية بنهاية الجسم، ويوجد خلف هذه المنطقة الذيل
المتميِّز بقوة عضلاته، والذي يسمح لهذا الكائن بالسباحة. ليس لدى النصف حبليات، كمجموعة خاصة ضمن الحبليات، حبل ظهري، رغم أنها سلف لها، لكن، لديها بلعوم (فريد ضمن الحبليات)، حبل عصبي ظهري وأنبوب
هضمي بطني (بخلاف أوليات الفم).
الشكل 3
الشكل 4
أوائل الحبليات البدائية، هي كائنات ترشيح، قد
تطورت إعتباراً من شوكيات الجلد ذات خياشيم خارجية (الشكل 3)، ولديها خياشيم
يمكنها التقاط الأغذية من المياه، والتي دخلت مع الوقت، لتشكِّل جزء من كيس ترشيح،
كما هو حاصل عند بخاخ البحر(الغَلَالِيّات أو بَخَّاخَاتُ البَحْر أو القَمِيصِيّات)، فلدى يرقاتها حبل ظهري وذيل سابح، لكن، يعيش
البالغون بحالة إلتصاق مع جسم ثابت بقاع البحر، ويُصفُّّون المياه بصورة دائمة من
خلال الخياشيم (الشكل 4).
الشكل 5
لدى بخاخات البحر البالغة صيغ متخصصة ترشحها لتمثيل صيغة تطورية
باتجاه الفقاريات، لكن، تتطابق يرقاتها، عملياً، مع الرأس حبليات (الشكل 5)، وهو عبارة عن كائن حبليّ يحتفظ، خلال فترة بلوغه، بشكله بمرحلة الشباب عند سلفه. الرأس حبليات ليست أحفوريات حيّة (أي كائنات حيّة قديمة مستمرة، وتعبير "أحفور حيّ" خاطيء وجرى التنويه مراراً إلى هذا الأمر .. فينيق ترجمة)،
فلقد تطورت بصورة لافتة نسبة للشكل اليرقيّ عند النصف حبليات، ولديها كبد وكليتين مختلفين،
وهو ما يُذكِّر بالأسماك إلى حدّ بعيد. يُشير مُصطلح أسماك لبعض الكائنات الفقارية
البحرية، لكونها لا تشكِّل مجموعة حقيقية من أحاديات النمط الخليوي. نجد نوعان بين
المتحدرين الراهنين للفقاريات البدائيّة، وبمزايا مشابهة للرأس حبليات، هما
سمك الجريث والجلكيّات. يوجد حوالي 60 نوع حالياً من أسماك الجريث وهي حيوانات بحرية
شبيهة بثعابين البحر وتفتقر لوجود فكين، ولهذا، تُصنَّف إلى جانب الجلكيات،
كأسماك لافكيَّة على الرغم من كون هذا التصنيف شبه عرقيّ.
الشكل 6
لديها، عوضاً عن الفكين، بنيتين متحركتين
للإمساك بفرائسها، لكي تتغذى كالطفيليات، ولو أنها، بالعموم، آكلة للجيف. يحتوي
لسانها على أسنان (الشكل 6) وهو ناتيء الشكل، ليس فيه مُستقبلات حسيّة (حواسيّة).
الشكل 7
يتحقق الإحساس بالذوق عبر حُليمات موجودة في الجلد، لديها فتحة أنفية
واحدة فقط وعيونها بدائيّة.
بالمقابل، نجد عند الجلكيات (الشكل 7)، بوصفها
الحبليات الأكثر بدائيّة، منطقة رأسية متميزة مع أعضاء حواس (عيون وأنف وأذن)
وهيكل عظمي غضروفي كامل وليس حبل ظهريّ فقط.
قد يهمكم الإطلاع على مواضيع ذات صلة
ليست هناك تعليقات:
إرسال تعليق