Dientes de dragón
No es posible disociar el origen
de los mamíferos del de sus dientes, ya
que la dentición heterodonta
(Figura 13), característica de este grupo zoológico, tiene su inicio en el
Jurásico a partir de un grupo de reptiles sinápsidos: los therápsidos (Clemens,
1970), verdaderos reptiles mamiferoides de hace unos 325 millones de años,
que presentaban caracteres derivados en su dentición, en particular algún
diente caniniforme hipertrofiado, como en el género Dimetrodon, que presentaba
estos dientes tanto en la mandíbula como en la maxila (Figura 14). Con el
linaje de los therápsidos, del que actualmente solo sobreviven los mamíferos,
aparece la dentición heterodonta, que se distingue de la dentición homodonta,
con dientes cónicos puntiagudos monotuberculados, no sólo por la diversidad de tamaños
sino también de formas dentales. La dentición precanina, alejada de la
articulación mandibular, tienen un mayor rango de actuación y velocidad de
acción que la postcanina, más próxima a los músculos, y puede ejercer una mayor
presión de oclusión. Los dientes anteriores participan
principalmente en la sujeción de
los alimentos, que son triturados por los posteriores. Con la dentición
heterodonta, empieza la especialización funcional de los dientes (Bergqvist,
2003).
La transición de los sinápsidos
primitivos a los mamíferos tuvo lugar de forma gradual. Entre los sinápsidos,
los cynodontos son los que presentaban caracteres más parecidos a los mamíferos
actuales, tanto en la dentición y el cráneo como en el esqueleto. Durante su
evolución, los dientes postcaninos se volvieron más complejos y desarrollaron
pequeñas cúspides accesorias en las zonas mesial y distal, así como un cíngulo
interno, que permitía un mejor procesamiento de los alimentos. Los cynodontos,
con dientes postcaninos multituberculados, como el género Thrinaxodon (Figura
15), compartían con los mamíferos coetáneos la polifiodontia: disponían de
varias generaciones de dientes. Sin embargo, otras características derivadas
los diferenciaba, como la presencia en los mamíferos de un nuevo tipo de
articulación temporo-mandibular entre los huesos escamoso y dentario.
La ecología trófica marcó las
adaptaciones diferenciales de estos
grupos (Luo et al., 2002). El
patrón polifiodonto pasó a ser en los mamíferos difiodonto, con dos
generaciones de dientes, una decidual y otra permanente. Cada juego de dientes
se podía adaptar a las diferentes dietas existentes a lo largo de la ontogenia.
La mayoría de mamíferos actuales son difiodontos, aunque con algunas
excepciones. Los marsupiales, por ejemplo, solo reemplazan el tercer premolar
(P3) y algunos roedores nunca reemplazan su dentición.
Esta tendencia evolutiva, la
monofiodontia, es secundaria (Cope, 1887; Osborn, 1907).
La primera teoría que intenta
explicar la evolución de la morfología dental (Figura 16), hoy en día aún
aceptada a grandes rasgos, fue desarrolladla por Cope (1887) y Osborn (1907).
Este segundo autor también propuso la nomenclatura de las cúspides dentales y
otros elementos de su morfología. La terminología propuesta por Osborn (1907)
se basó en un sistema de prefijos y sufijos que daban significado al tipo y
localización de los elementos dentales, así como sus relaciones y tendencias
evolutivas. Por ejemplo, trígono es el nombre que se da a
la estructura dental triangular
formada por las tres cúspides principales, presentes tanto en molares
superiores (trígono) como en inferiores (trigónido); y los prefijos proto,
para, meta, meso, hipo, ecto y ento, se refieren a los distintos tubérculos o
cúspides (conos) dentales según su hipotético orden de desarrollo (Hershkovitz, 1971).
الشكل 7
من الفقاريات إلى الثدييات
تُشتقُّ أسنان الفقاريات من الهيكل العظمي الأدميّ. البُنى القرنيّة بمنطقة الفم لدى الجلكيات (الشكل 7) ليست أسنان حقيقية. فهذه ظهرت مع
تشكيل الفكين عند الفكيّات التي تضم بصفوفها الأسماك ورباعيات الأطراف،
جرّاء التحسُّن في عملية التغذية، وهو ما سهّل حصول الزيادة بحجم الفقاريات
بالعموم. يأتي الهيكل العظمي الحشوي أو
القحف الحشويّ لرباعيات الأطراف من
الهيكل العظمي الخيشومي، الذي يساهم بتقوية الجدار البلعومي، والذي
ينمو اعتباراً من النسيج الذي يلفّ الأنبوب الهضميّ، وهذا بخلاف القحف
العصبيّ، الذي يأتي من الهيكل العظمي المحوريّ.
بالواقع، تطوُّر عظام الفكّ سابق لتطور عظام الجمجمة، التي تحمي
الدماغ من تحركات القحف الحشويّ عند إدخال الطعام للفم. تتوضَّع الأقواس الفقرية،
الآتية من الأديم المُتوسِّطْ، بالتسلسل بين الشقوق الخيشومية. القوس الأول، بينها، هو القوس ما قبل الفكي، والذي يشكل تدعيم للقحف العصبيّ، بينما القوس الثاني والثالث،
على التوالي، هما القوس الفكي والعظم اللامي. يأتي مباشرة بعدها باقي الأقواس الخيشومية،
التي ستختفي عند رباعيات الأطراف البريّة ما عدا حالة الشرغوف، الذي ما يزال يتنفس
عبر الخياشيم ولم يبقَ لديه سوى الأقواس الفكية واللامية. الفكوك، مبدئيا،
هي غضروفية، ثم تُغطى، بوقت لاحق، بعظم ذو أصل جلديّ. الفكوك عند الأسماك الغضروفيّة
وعند العظميّاتْ حرّة، بينما تلتحم الفكوك عند رُباعيّأت الأطرافْ بالجمجمة.
الشكل 8
تبدأ الأسنان، عند جنين رباعيات الأطراف، بالتشكُّل اعتباراً من
صفيحة سنيّة (الشكل 8) تسمى ،كريستا والتي بدورها تنشأ من البَشَرَة وتحتوي على عضو ميناء الأسنان،
الذي يشكّل طبقة المينا، التي تقع الخلايا السنيّة تحتها، والتي تساهم بدورها بتكوين السن أو العاج.
الشكل 9
لدى رباعيات الأطراف نوعين من الصفيحة السنية (الكريستا)، واحدة تحت الأخرى، والتي تعطي، على
التوالي، الأصل للأسنان اللبنية (المؤقتة) والأسنان الدائمة.
ما إن تتشكّل
الأسنان، حتى تأخذ أشكال متنوعة، رغم احتفاظها بالبنية المميزة لكل مجموعة
منها. يتوقف شكل الأسنان عند الأسماك الغضروفية على نوع الأغذية التي تستهلكها،
علماً بأن الشكل السائد للأسنان عندها هو الشكل المثلثي الحاضر عند أسماك القرش.
مع هذا، شكل أسنان نوع الأسماك الورنكيات، التي تتغذى على اللافقاريات، مائل للدائريّ
ولها وظيفة تحطيم، وهذا يلاحظ عند بعض أنواع أسماك القرش كذلك. بالعموم تُعتبر
البنية السنية عند أسماك القرش متعادلة، ولكن، يمكن أن يتغير شكلها بين أسنان أمامية
وأخرى خلفية. كذلك، يحضر عندها صفوف أسنان عدة، تظهر من جانب اللسان وتنتهي هابطة
نحو الجانب الشفوي من الفكين (الشكل 9).
الشكل 10
أسماك القرش (الشكل 10)، هي نوع من الفقاريات المنتمية للأسماك
الغضروفية، التي تضم أنواع ذات هيكل عظمي غضروفي، ومن المعتاد ألاَّ تلتحم أسنانها
في الفكين وتستبدل بصورة متتالية. يأتي أصل أسماك القرش، تطورياً، من لوحيات الأدمة، وبالتالي، يمكن اعتبارها حيوانات تتمتع باستدامة المرحلة اليرقية (تحافظ خلال فترة شبابها على شكلها وحجمها ..
وهذه الظاهرة شهيرة عند البرمائيات .. وفق ما فهمته عن المصطلح بالاسبانية ..
فينيق ترجمة)، يمكن أن يتكلس هيكلها العظمي جزئياً، ولكن، لا يصبح مُتَعَظِّمْ. في
المقابل، نجد عند العظميات هيكلا عظميا مُتعظِّماً، تلتحم أسنانها
بالعظم وبالفكّ العلويّ المُتشكِّل من عظام فك ذو أصل جلديّ، وتنقسم العظميات إلى
مجموعتين، هما شعاعيّات الزعانف ولحميات الزعانف، وتختلفان بمستوى سنّي، بحيث يحضر عند
شعاعيات الزعانف، بمنطقة جذر السنّ، نسيح يسمى acrodina كسلف للأسنان، بينما نجد عند لحميات الزعانف
عاج أصليّ يغطي سطح الأسنان. تتنوع مورفولوجية الأسنان عند شعاعيات الزعانف بصورة
كبيرة، تبعاً لوظيفتها وأنواعها وأنماط تغذيتها، وبالعموم، هي أسنان متعادلة، باستثناء بعض الحالات، وفيها الأسنان
متغايرة، كما هو الحال عند أسماك البيرانا أو أسماك سارغو وتنتمي إلى الفصيلة الأسبورية ولديها بضعة أسنان رحوية الشكل. تنضم لحميات الزعانف التي تنتمي لها
أسماك شعاعية (مثل شوكيّات الجوفْ)، إلى الأسماك الرئوية (غالبية أنواع الأسماك) ولرباعيات الأطراف (برمائيات، زواحف، طيور وثدييات) من الناحية السنيّة.
الشكل 11
يوجد في الوقت الراهن نوع واحد من شوكيات الجوف (الشكل 11) وأسنانه
صغيرة، بينما يحضر لدى الأسماك الرئوية صفائح مضغ (تحطيم غذاء) ذات مورفولوجية شبيهة
بالحراشف، تحافظ على البنية الأساسيّة المتكونة من عاج يغطي لبّ ويرتكز إلى قاعدة صفيحية عظمية أو غضروفية،
وتوجد طبقة متمعدنة بمينا الأسنان. لدى البرمائيات أسنان شبيهة بأسنان شوكيات
الجوف. لدى يرقات السمندر (برمائيات بذيل) أسنان حقيقية، يعود أصلها إلى الأديم
الظاهر، بينما، نجد لدى الضفادع (برمائيات دون ذيل) أسنان قرنية، أسنان الضفادع البالغة حقيقية، لكن، يمكن أن تحضر أسنان قرنية، بمناطق لا فكيّة، كما
في العظم الحاجزيّ لديها. يمكن أن تمتلك الزواحف بنى سنيّة متنوعة منها البنية بلورودانتا المتميزة بشريط أسنان جانبي نسبة للفك، بالرغم
من التحامه به، كالحال عند السحالي.
كذلك، نجد بنية سنية هي tecodonta وتتميز بأسنان ذات حويصلات هوائية، كالحال عند
التماسيح.
بالمقابل، ليس لدى السلاحف أسنان، بل لديها ما يشبه المنقار المتكوِّن
من مادة قرنية. يشكل الأسنان عند الزواحف، بالعموم، مخروطيّ، رقيق ويميل للخلف
قليلاً. مع ذلك، من المألوف حضور أسنان لدى نوع الزواحف السحالي الحقيقية في قسم من الفك، وبدورها، لديها تعرجين أو ثلاث تعرجات.
أصل العضو الحاقن للسمّ عند الأفاعي عبارة عن بنية سنيّة (أسنان الأسلاف)، والتي
يمكن أن تتصف بمتغايرة الأسنان، حتى عند بعض الأفاعي الغير سامة.
السنّ، المسمى
"سنّ البيضة .. السنّ الذي يشق الجنين قشرة البيضة ليخرج منها
بواسطته"، هو عبارة عن سنّ ملتحم بالفك العلوي مُهاجر لدى السحالي العظائية والثعابين.
الشكل 12
ليس لدى الطيور الراهنة أسنان. وتُغطي فكيها طبقة قرنية تُشكّل المنقار.
مع ذلك، يوجد ببعض أحفوريات الطيور مثل الأركيوبتركس (الشكل 12) أسنان مخروطية بالفكين،
كعملية تكيُّف مع التقاط الأسماك لالتهامها. الزواحف الشبيهة بالثدييات، هي أوائل الكائنات الحيّة التي لديها بنية سنية متغايرة وبوظائف
مختلفة، وهو ما سمح لها بتحقيق مضغ وهضم أفضل للأغذية. كذلك، شكل مينا الأسنان عند
الثدييات موشوريّ، ويسمح هذا بجعل الأسنان ذات مقاومة أكبر.
الشكل 13
الشكل 14
أسنان التنين
ليس ممكناً الفصل بين أصل الثدييات وأصل أسنانها، حيث أن البنية السنية المتغايرة (الشكل 13) قد ميزت جماعة حيوان، بدأت
بالظهور في بدايات العصر الجوراسي، اعتباراً من زواحف شبيهة بالثدييات مُندمجات الأقواس تسمى الثيرابسيدا وحشيات الأقواس، وهي
زواحف حقيقية شبيهة بالثدييات وتعود لما قبل 325 مليون عام، ولديها مزايا خاصة
في بنيتها السنية، سيما في سن نابيّ متضخم، كالحال عند الديميترودون، الذي حضر
هذا النوع من الأسنان سواء في فكه العلوي كما السفلي (الشكل 14). لم يتبقى على
قيد الحياة من متحدري الثيراسبيدا، في الوقت الراهن، سوى الثدييات، والتي تبدو
فيها البنية السنيّة المُتغايرة المتمايزة عن البنية السنيّة الأحادية، حيث
تحتوي على أسنان مخروطيّة بنهايات حادة ولا تختلف فقط بأحجامها المتنوّعة، بل كذلك،
بأشكال الأسنان.
للبنية السنيّة ما قبل النابيّة، البعيدة عن التمفصل الفكّي، معدّل وسرعة عمل
هائلين مقارنة بالبنية السنيّة المابعد نابيّة، فهي أقرب للعضلات، ويمكن تنفيذ ضغط فكّي
أكبر.
تُساهم الأسنان الأماميّة، بصورة رئيسية، بإلتقاط الأغذية، والتي ستطحنها الأسنان
الخلفية الداخلية. يبدأ، عملياً، مع البنية السنيّة المُتغايرة، ظهور التخصُّص
الوظيفيّ للأسنان.
الشكل 15
حصل الانتقال من مُندمجات الأقواس البدائيّة إلى الثدييات بصورة تدريجيّة.
السينودونت، من بين مُندمجات الأقواس، ذو خصائص شبيهة جداً بخصائص الثدييات الراهنة،
سواء في البنية السنيّة كما في الجمجمة والهيكل العظمي.
خلال تطورها، أضحت الأنياب
الأمامية أعقد، حيث نمت نتوءات صغيرة في المناطق الجانبيّة، هكذا، كحزام
داخليّ، سمح بتحقيق تعامل أفضل مع الأغذية.
تقاسم
نوع ثريناكسودون، الذي ينتمي للسينودونت، مع الثدييات المعاصرة تنوُّع البنية
السنيّة (الشكل 15).
مع ذلك، حضرت فروقات بينهما، كحضور نوع جديد من التمفصل
الصدغي الفكّي بين العظام الحرشفية والسنيّة.
حدّدت البيئة الغذائيّة التكيُّفات المختلفة لتلك المجموعات من
الأنواع الحيّة. مضى النموذج المتعدد التسنين، ليصير عند الثدييات نموذج
ثنائيّ التسنين، مع جيلين من الأسنان، واحد لبنيّ مؤقت وآخر دائم. أمكن كل مجموعة
من الأسنان التكيُّف مع مختلف الأنظمة الغذائيّة المتوفرة بطول عمليّة نموّ الفرد. لدى غالبيّة الثدييات الراهنة نموذج ثنائي التسنين، ولو أنّه يوجد بعض
الاستثناءات القليلة.
فالجرابيّات، على سبيل المثال، قد استبدلت الضحاك الثالث
فقط، فيما لم تُبدّل بعض القوارض أيّ سنّ لديها.
الاتجاه التطوريّ، لنموذج
أحاديّ التسنين، ثانوي.
الشكل 16
وَضَعَ الفرضيّة الأولى، التي تحاول شرح تطوُّر التشكُّل السنّي (الشكل
16)، بيومنا هذا، والمقبولة بغالبيّة طروحاتها، كلّ من إدوارد درينكر كوب العام 1887 وهنري فارفيلد أوزبورن العام 1907.
وطروحات أوزبورن بالغة الأهميّة بنطاق أشكال ومواقع الأسنان، إضافة لإرتباطاتها ولإتجاهاتها التطوريّة.
قد يهمكم الإطلاع على مواضيع ذات صلة
ليست هناك تعليقات:
إرسال تعليق