Con
Pitágoras (570-495 a.C.) se esbozó la concepción «espermista», tesis que
sostiene que el padre aporta los caracteres esenciales de la progenie, en tanto
que la participación de la madre se limita al sustrato material. En 1676,
Antoni van Leeuwenhoek (1632-1723) utilizó lentes que había tallado, de 270
aumentos, para investigar lo que, «sin sentimiento de pecado, permanece como
resto después del coito conyugal», y establecía que aquella misteriosa
sustancia, el semen, estaba habitada por una muchedumbre de animales
anguiliformes. Pensó que esos «animálculos espermáticos» desempeñaban un papel
crucial al suministrar su sustancia al embrión, en tanto que el óvulo
proporcionaría nutrición. En 1694, Nicolaas Hartsoeker (1656-1725), ayudante de
Leeuwenhoek y codescubridor de los espermatozoides, ilustró su visión
espermista con un dibujo de un humano preformado en el interior de una célula
espermática, el homúnculo.
En el
siglo XVIII, el preste italiano Lazzaro Spallanzani (1729-1799) demostró
experimentalmente, en anfibios, que el esperma del macho era necesario para la
fecundación de los óvulos de la hembra. En 1827, el embriólogo Karl Ernst von
Baer (1792-1876), descubridor del óvulo de los mamíferos, acuñó el término
espermatozoo. Puso en 1841 orden en la maraña conceptual todavía reinante otro
embriólogo, Albert von Kölliker (1817-1905), quien, tras examinar bajo el
microscopio procesos de fecundación en diversos animales marinos, llegó a la
conclusión de que los espermatozoos no eran animales preformados, sino
productos de las células de los testes, que necesitaban del contacto con el
óvulo para una reproducción exitosa. La fusión entre óvulo y espermatozoo fue
observada finalmente en 1876 por el zoólogo Oskar Hertwig.
Una
historia pareja ha recorrido en diferentes culturas y épocas la vía de
determinación del sexo. Parménides, en el siglo VI
a.C., propuso que el sexo dependía del lado de la matriz donde se instalara el
embrión; para Anaxágoras, del V a.C., el sexo dependía de los testes del
progenitor. Aristóteles, en el siglo IV a.C. criticó ambas teorías, aportando
pruebas de que, en los animales, los embriones de ambos sexos pueden instalarse
en el mismo lado del útero y que los varones con un solo teste podían tener
hijos de ambos sexos. Siguiendo las ideas de Empédocles sobre los cuatro
elementos, Aristóteles propuso que los machos se caracterizaban por una
abundancia de fuego, por cuyo motivo eran cálidos y secos, mientras que las
hembras, con abundancia de agua, eran frías y húmedas. Por consiguiente, el
sexo de un engendrado viene determinado por el calor del progenitor masculino
durante la relación sexual. En el siglo XVIII, el anatomista Michel
Procope-Couteau (1684-1753) retomó las ideas de Parménides y Anaxágoras, y
sugirió que el mejor camino para controlar el sexo del niño sería eliminar el
teste o el ovario conectado con el sexo no deseado.
Las
teorías ambientalistas o epigenéticas sobre la determinación del sexo han
predominado hasta no hace mucho. A finales del siglo XIX se creía que el
alimento constituía el factor determinante; el sexo vendría determinado por la
nutrición de la madre durante los tres primeros meses de embarazo: una dieta
pobre producía machos; una dieta rica, hembras. Las opiniones epigenéticas
fueron abandonándose tras el descubrimiento de los cromosomas sexuales. Henking
observó en 1891 que un elemento de la meiosis de macho de Pyrrhocoris apterus
(con un sistema XX-X0) se transmitía solo a la mitad del esperma. Aludió a ese
elemento como «X», es decir, desconocido. En 1902, McClung postuló que era este
un cromosoma, el responsable del sexo. Lo llamó cromosoma X. La implicación del
cromosoma X en la determinación del sexo recibió apoyo ulterior de la obra de
Bridges, quien analizó individuos de Drosophila con constitución aberrante de
cromosomas sexuales.
Por
las mismas fechas iniciales del siglo XX, los biólogos se percataron de que la
constitución cromosómica humana difería entre varones y hembras. De los 23
pares de cromosomas, uno es heteromórfico en los varones (con un pequeño
cromosoma Y formando par con su poderoso homólogo X), mientras que en la mujer
el par era homórfico (XX). Conforme avanzaba la centuria, se fue descubriendo
que, en los humanos, las diferencias sexuales esconden diferencias génicas: el
cromosoma Y contiene genes, incluido el gen Sry, que se requieren para la
determinación y diferenciación de la masculinidad. El sexo de un niño depende
de si el espermatozoide paterno que fecundó el óvulo materno contribuyó con un
cromosoma X o con un cromosoma Y.
Las
perspectivas evolutivas sobre el sexo están cuestionando ideas intuitivas que
se suponían asentadas. Citemos solo tres. En primer
lugar, aunque asociado con la reproducción en muchos linajes multicelulares, el
sexo no es fundamentalmente un proceso reproductor, toda vez que los costes
resultan mucho mayores que los beneficios. Tampoco implica intercurso sexual:
la fecundación externa, tras la eclosión de los gametos, es común en muchos
organismos. No se requiere macho y hembra para crear progenie; pensemos en
muchos insectos. Por fin, en la larga historia del sexo, machos y hembras
tardaron en llegar; en vez de dos sexos diferenciados, numerosos organismos
presentan tipos de apareamiento morfológicamente similares, que en los hongos
se cuentan por docenas o cientos.
Pudiera
parecer que con su origen temprano en los eucariotas y su distribución casi
universal, el sexo debería aportar grandes y obvias ventajas evolutivas. Pero
resultan más llamativos los costes que los beneficios. Costes
que son de tipos muy dispares. En primer lugar, los costes fisiológicos,
intrínsecos de la meiosis. En los unicelulares, se gasta más energía en
alcanzar la meiosis que la mitosis. Durante el tiempo necesario para conjugar y
reorganizar los núcleos, una célula de levadura podría experimentar ocho
mitosis, produciendo 256 células hijas (esto es, 28). Ello puede parecer un
coste muy oneroso, que queda aliviado cuando expresan sexo aprovechando que las
condiciones ambientales son menos favorables para el desarrollo. El hecho de
que el sexo (como la transformación en bacterias) se exprese a menudo bajo
condiciones de estrés (por ejemplo, bajo escasez de nitrógeno en
Chlamydomonas), no implica necesariamente que constituya una adaptación a esas
condiciones, sino que explota entonces unas circunstancias de coste mínimo.
Como resultado de esas asociaciones, los cigotos se especializan a menudo en
estados de reposo, lo mismo en eucariotas unicelulares que pluricelulares.
Aumentan
los costes cuando el sexo implica un intercambio genético entre diferentes
individuos (reproducción cruzada, frente a autofecundación o clonación). En
primer lugar, el cruzamiento puede inducir una importante carga de
recombinación, por disgregación de combinaciones beneficiosas de genes
adquiridas durante la selección. En segundo lugar, el propio proceso de
apareamiento es costoso. La constitución de los órganos de la reproducción del
macho y la hembra, así como los caracteres secundarios, imponen una carga
pesada en inversión energética. Dar con un compañero sexual puede a veces ser
arduo, en particular si la densidad de población es baja. El apareamiento
difunde, además, las enfermedades de transmisión sexual e induce riesgos de
depredación, sobre todo si comporta un despliegue o una exhibición llamativa.
Los
genomas han de cumplir una diversidad de funciones durante el ciclo biológico
de un organismo. Por ello codifican una diversidad de programas que deben ser
silenciados o expresados según la situación. Ello se aplica también a los sexos
y tipos de apareamiento. Los genomas son fundamentalmente bipotentes, dotados
de capacidad para promover un sexo u otro de acuerdo con determinadas claves
específicas. Ese enunciado es enteramente cierto en sistemas con determinación
ambiental del sexo: un embrión de tortuga se desarrollará en macho o hembra
según la temperatura de incubación. Y es casi cierto de sistemas con
determinación sexual genotípica: un XY humano o de Drosophila porta pares de
todos los genes requeridos para desarrollarse en una hembra; los individuos XX
pueden desarrollar también fenotipos masculinos (si bien no serán fértiles
porque les faltarán los genes ligados al cromosoma Y requeridos para la
formación adecuada de testes).
Los
mecanismos de la determinación del sexo abarcan no solo el desencadenante
inicial que dirige un programa de desarrollo del organismo hacia un sino
masculina o femenino, sino que aseguran también la presencia de genes que
organizan la diferenciación sexual primaria. La diferenciación sexual es un
proceso complejo, que requiere redes reguladoras génicas, con bucles de
realimentación y antagonismos dinámicos.
مع فيثاغورس (570 – 495 قبل الميلاد)،
ظهرت أطروحة التصوُّر "المنويّ"، التي اعتبرت أنّ الأب يساهم بالمزايا
الأساسية للمولود، في حين إسهام الأم محدود ويقتصر على الإسقاط الماديّ.
%E2%80%8F.png)
العام 1676، إستخدم أنطوني ليفينهوك (1632 – 1723) عدسات مكبرة بمقدار 270 مرّة، لأجل بحث ما أسماه "دون إحساس
بالخطيئة، يبقى شيء إثر الجِماعْ الزوجيّ"، وأقرّ بأنّ تلك المادة الغامضة
هي السائل المنوي، الذي يسكنه حشدٌ من الحيوانات متوحدة الأشكال. إعتبر بأنّ تلك
"الحيوانات المنوية"، تلعب دوراً مركزياً في توفير مادة إلى الجنين،
كالذي توفره البويضة لناحية التغذية.
العام 1694، نيكولاس هارتزوكر (1656 – 1725)، مساعد ليفينهوك ومشترك بإكتشاف الحيوانات المنوية، أوضح رؤيته
المنوية مع رسم لإنسان ما قبل التشكُّل في داخل خلية منوية، بوصفه نواة بشرية.
خلال القرن الثامن عشر، أثبت القسّ الايطالي لادزارو سبالانساني (1729 – 1799)، تجريبياً، ومن خلال البرمائيات، بأنّ مني
الذكر ضروري لإلقاح وتخصيب بويضة الأنثى.
العام 1827،
اكتشف كارل إرنست فون باير (1792 – 1876) بويضة إناث الثدييات، ووضع مُصطلح
حيوان منوي espermatozoo. العام 1841، نظَّمَ الإختلاط المفاهيمي القائم حول هذا
الموضوع.
فيما توصَّل عالم الأجنّة ألبرت فون كوليكر (1817 – 1905)، إثر تحقيق إختبار ميكروسكوبي لإلقاح عدد من الحيوانات البحرية،
إلى أنّ الحيوانات المنوية لم تكن حيوانات غير متشكلة، بل عبارة عن منتجات خلايا في
الخصيتين، والتي احتاجت إلى التماس مع البويضة الأنثوية لأجل تحقيق التكاثر الناجح.
%E2%80%8F.png)
أخيراً، لاحظ عالم الحيوان أوسكار هيرتويغ (1849 – 1922) إندماج البويضة والحيوان المنوي العام 1876.
إنها قصّة زوج، قد عبرت مختلف الثقافات
والحقب، وشكلت طريق التحديد الجنسيّ.
فقد إقترح بارمينيدس (540 – 480 قبل الميلاد) فكرة، تقول بأنّ الجنس يتوقف على طبيعة جانب الرحم، حيث يستقر الجنين.
فيما إعتبر أناكساغوراس (500 – 428 قبل الميلاد) بأنّ الجنس يتوقف على خصيتي الجد الأكبر.
وقد إنتقد أرسطو (384 – 322 قبل الميلاد) الطرحين، وقدم إختبارات حول إمكان تموضع جنين
الحيوانات، ذكر أو أنثى، بذات المكان في الرحم، وأنّ امتلاك الذكر لخصية
واحدة، يسمح له بامتلاك أولاد من كلا الجنسين.
وبإتباعه أفكار إيمبيدوكليس، سيما نظريته حول العناصر الأربعة، إقترح أرسطو فكرة، قالت بأنّ الذكور يتميزون بوفرة
نارية، ولهذا تميزوا بالسخونة والجفاف؛ بينما تميزت الإناث بوفرة مائية،
ولهذا كُنَّ باردات ورطبات. بالتالي، يتحدد الجنس بواسطة الحرارة الصادرة عن الأب
الذكر خلال الإتصال الجنسيّ.
خلال القرن الثامن
عشر ميلادي، استفاد ميشيل بروكوب – كوتو (1684 – 1753) من أفكار بارمينيدس وأناكساغوراس، وإقترح الطريق
الأفضل للتحكُّم بجنس المولود، وتمثل بإلغاء الخصية أو المبيض المتعلق بالجنس غير
المرغوب.
لقد سادت النظريات البيئية أو علم التخلُّق حول
تحديد الجنس حتى زمن قريب نسبياً.
ففي أواخر القرن التاسع عشر ميلادي، جرى
الإعتقاد بأنّ الغذاء قد شكّل العامل المُحدّد للجنس، وتلعب تغذية الأم، خلال
أشهر الحمل الثلاثة الأولى، الدور المُحدّد؛ بحيث أسهمت التغذية الفقيرة بولادة الذكور؛
فيما أنتجت التغذية الغنيّة ولادة الإناث.
جرى هجران آراء التخلُّق إثر اكتشاف الصبغيات (الكروموزومات) الجنسية.
فقد لاحظ هيرمان هينكينغ (1858 – 1942) العام 1891 بأنّ عنصر
الإنقسام الإختزالي عند ذكر حشرة النار (ذات النظام XX-X0) ينقل نصف الحيوانات المنوية فقط. أطلق على هذا العنصر إسم X،
أي عنصر مجهول.
العام 1902،
اعتبر كلارنس إروين مكلونغ بأنّ هذا الكروموزوم هو المسؤول عن تحديد الجنس.
أطلق عليه إسم X.
حصل هذا الطرح المتمثل باعتبار الكروموزوم X محدد جنسيّ على دعم متزايد من قبل
كالفين بريدغز ، الذي حلّلَ حالة أفراد من ذبابة الفاكهة عبر التحكُّم
بالكروموزومات الجنسية.
بدايات القرن العشرين ميلادي، انتبه
علماء الأحياء إلى أنّ المجموعات الصبغية البشرية تختلف فيما بينها عند الذكور
والإناث. فمن أصل 23 زوج من الصبغيات أو الكروموزومات، يوجد واحد متغاير تشكلياً عند الذكور (مع
كروموزوم صغير Y متشكّل مع نظيره القويّ X أي XY)، بينما يتماثل الوضع
تشكلياً عند الإناث (XX).
بمرور قرن من الزمن، جرى
اكتشاف أن الفروقات الجنسية لدى البشر، تُخبّيء خلفها فروقات وراثية أو جينية؛ حيث
يحتوي الكروموزوم Y
على جينات، بما فيها الجين Sry، اللازمة لتحديد وتمييز الذكورية.
يتوقف جنس الطفل على إمكان إحتواء الحيوان
المنوي الأبوي الذي لقّح بويضة الأم:
على كروموزوم X
أو على الكروموزوم Y.
تضع وجهات النظر التطورية الخاصة بالجنس أفكاراً بديهية، قد جرى إعتبارها صحيحة:
موضع مراجعة وتدقيق، نذكر ثلاث منها فقط، هي:
في المقام الأوّل، ورغم ترافقه مع التكاثر
في كثير من سلالات عديدات الخلايا، لا يُشكّل الجنس، بصورة أساسيّة، عملية مُنتجة،
سيما حين تزداد النفقات على حساب الأرباح.
في المقام الثاني، كذلك، لا يقتصر الجنس على الجماع الداخليّ، بل
يوجد الإلقاح أو الإخصاب الخارجي، حيث يحدث التفريخ للأمشاج، وهذا شائع لدى
الكثير من الكائنات الحية.
في المقام الثالث، لا يقتضي الجنس حضور ذكر وأنثى دوماً لأجل خلق ذرية،
وهنا، نتذكر الكثير من الحشرات.
بالنهاية، وخلال تاريخ الجنس الطويل، تأخر الذكور
والإناث في الوصول، وعوضاً عن جنسين متعارضين، تمتلك كائنات حيّة أنواع إقتران
كثيرة متشابهة مورفولوجياً، ويصل عددها، لدى الفطور، إلى عشرات أو مئات الأنواع.
يوحي أصل الجنس الباكر لدى حقيقيات النوى، بأنه قد حدث جرّاء
إسهامه بتحقيق فوائد تطورية كبرى وبديهية. لكن، ما يكون لافت للإنتباه، هو حجم النفقات
مقارنة بالأرباح.
النفقات
متنوعة جداً.
ففي المقام الأول، نفقات فيزيولوجية، فالإنقسام الإختزالي
جوهري هنا.
لدى وحيدات الخلية، نفقات الطاقة أكبر لأجل بلوغ الإنقسام
الإختزالي منها لأجل بلوغ الإنقسام المتساوي.
فخلال الزمن اللازم
لأجل دمج وإعادة تنظيم النوى، يمكن أن تتعرض خليّة الخميرة لحدوث ثماني إنقسامات
متساوية، فتُنتِج 256 خلية إبن (في كل إنقسام: 28).
يبدو هذا الثمن مكلف جداً،
والذي يصبح أخفّ، حين يجري التعبير عن الجنس بفضل الإستفادة من الشروط البيئية
الأقلّ تفضيلاً لأجل النموّ. واقع أن الجنس (مثل التحوُّل لدى البكتريا)
يُعبَّرْ عنه، غالباً، في شروط من الإجهاد (على سبيل المثال، بشرط نقص الآزوت عند
طحلب الكلاميدوموناس)، لا يقضي بالضرورة
بتبني تكيُّف مع تلك الشروط، بل يستغل ظروف بأقلّ كلفة ممكنة. وكنتيجة لهذه
الشراكات، تتخصص اللاقحات، غالباً، في حالات الراحة، وهو ما يحدث عند حقيقيات
النوى وحيدات الخلية ولدى عديدات الخلايا سواء بسواء.
تزداد النفقات، عندما يقضي الجنس بتحقيق
تبادل جيني بين أفراد مختلفين (تكاثر تهجيني، مقابل الإلقاح الذاتي أو الإستنساخ).
ففي المقام الأول، يمكن أن يتسبب التهجين في التحريض على إعادة تركيب بعبء
إضافي، جرّاء تفكك التركيبات المفيدة للجينات المُكتسبة خلال الإنتقاء.
وفي المقام
الثاني، عملية الإقتران بذاتها مُكلفة.
تشكيل أعضاء التكاثر للذكر وللأنثى،
بالإضافة إلى المزايا الثانوية، تفرض عبء هائل على الإستثمار الطاقيّ.
في بعض الأحيان، أمر
الشريك الجنسيّ مُتعب، سيما في جماعة سكّانية منخفضة الكثافة.
كذلك، يساهم
الإقتران بنشر أمراض تنتقل جنسياً وتتسبب بمخاطر الإفتراس، سيما خلال الإقتران
المنطوي (لا ينتبه الذكر ولا تنتبه الأنثى لما يحيط بهما خلال الإقتران) أو اللافت
للإنتباه.
توجب على الجينومات إتمام تنوُّع في
الوظائف خلال حلقة الكائن البيولوجية.
لهذا، تقونن مجموعة من البرامج المتنوعة،
التي يتوجب عليها أن تصمت أو تعبّر بحسب الوضع. وينطبق هذا، كذلك، على
الجنسين وعلى أنواع الإقتران.
الجينومات متعددة القدرات، بصورة أساسية، مزودة
بالقدرة على تعزيز جنس أو آخر وفقاً لشيفرة أو مفاتيح محددة نوعية.
هذا الأمر
صحيح بصورة كليّة في أنظمة تحديد بيئي للجنس:
جنين سلحفاة، سينمو ذكر أو أنثى بحسب
درجة حرارة الحضانة.
وكذلك، صحيح جزئياً في أنظمة تحديد جنسي نمطي جيني: XY
بشريّ أو بذبابة الفاكهة ويحمل أزواج من كل الجينات المُكتسبة لكي يحدث النموّ
كأنثى، أفراد XX
يمكنهم تنمية أنماط ظاهرية ذكرية (فيما لو أنها غير خصبة، حيث سينقصها الجينات المرتبطة بالكروموزوم Y اللازمة للتشكيل المناسب للخصيتين).
لا تشمل آليات التحديد الجنسي الإنطلاق
الأولي، الذي يُوجّه برنامج نمو الكائن نحو حضن ذكري أو أنثوي فقط، بل تضمن، كذلك،
حضور الجينات التي تُنظّم التمايز الجنسي البدئي.
عملية التمايز الجنسيّ
معقدة، تستلزم شبكات جينية منظّمة، مع مجموعات إعادة تغذية وديناميّة متعارضة.
قد يهمكم الإطلاع على مواضيع ذات صلة
ليست هناك تعليقات:
إرسال تعليق