La variación fenotípica (debida a variación genética heredable subyacente) es un requisito previo fundamental para la evolución mediante selección natural. Es el organismo vivo como un todo el que contribuye (o no) a la siguiente generación, por lo que la selección natural afecta a la estructura genética de una población indirectamente a través de la contribución de los fenotipos. Sin variación fenotípica, no habría evolución por selección natural.
.
La interacción entre genotipo y fenotipo a menudo ha sido conceptualizada mediante la siguiente relación:
genotipo + ambiente → fenotipo
Una versión un poco más matizada de esta relación es:
genotipo + ambiente + variación aleatoria → fenotipo
Los genotipos a menudo tienen una gran flexibilidad en la modificación y expresión de los fenotipos. En muchos organismos, los fenotipos son muy diferentes en diversas condiciones ambientales. La planta Hieracium umbellatum crece en dos hábitats diferentes en Suecia. Un hábitat es rocoso, en acantilados costeros, donde las plantas son tupidas, con hojas anchas y amplias inflorescencias. El otro hábitat se encuentra entre las dunas de arena, donde las plantas crecen postradas con hojas estrechas e inflorescencias estrechas. Estos hábitats alternativos a lo largo de la costa de Suecia y la zona donde caen las semillas de Hieracium umbellatum, son lo que determina el fenotipo que crece.
Un ejemplo de la variación aleatoria en moscas Drosophila es el número de omatidios, que puede variar (al azar) entre los ojos izquierdo y derecho en un único individuo como entre los diferentes genotipos en general, o entre clones crecidos en diferentes entornos.
Según el concepto de autopoiésis de los sistemas vivos de Humberto Maturana, el fenotipo se construye de forma epigenética a través de la ontogenia, y nosotros como observadores hacemos las distinciones que definen cualquier rasgo particular en un determinado estado del ciclo vital del organismo.
El concepto de fenotipo puede extenderse a las variaciones, por debajo del nivel de los genes, que afectan a la aptitud de un organismo. Por ejemplo, mutaciones silenciosas que no cambian la correspondiente secuencia de aminoácidos de un gen pueden cambiar la frecuencia de pares de bases guanina-citosina (contenido GC). Estos pares de bases tienen una mayor estabilidad térmica (punto de fusión) que los pares adenina-timina; una propiedad que puede transmitirse entre los organismos que viven en ambientes de alta temperatura, y que constituye una ventaja selectiva para las variantes enriquecidas en contenido GC.
.
التنوع بالنمط الظاهريّ (تبعاً للتنوع الجيني الوراثي الكامن) شرط أساس مُسبق لحصول التطور عبر الإنتقاء الطبيعي.
الكائن الحيّ، ككل، مساهم (أو لا) في الجيل التالي، بحيث يؤثر الإنتقاء الطبيعي في البنية الجينية لجماعة بشكل غير مباشر من خلال الإسهام في الأنماط الظاهرية.
فدون تنوع نمطيّ ظاهريّ، لن يحدث تطوُّر عبر الانتقاء الطبيعي.
يأخذ التفاعل بين النمط الجيني والنمط الظاهريّ، في الغالب، شكل العلاقة التالية:
النمط الجيني + البيئة ← النمط الظاهريّ
وهناك نسخة أدقّ لهذه العلاقة، هي:
النمط الجينيّ + البيئة + التباين الاحتماليّ ← النمط الظاهريّ
غالباً، ما تمتلك الأنماط الجينية مرونة عالية في التعديل والتعبير لأنماط ظاهريّة. تختلف في كثير من الكائنات الحيّة الأنماط الظاهريّة وفق اختلاف وتنوع الظروف البيئية.
ينمو نبات هيراسيوم أمبلاتوم، الذي ينتمي إلى الفصيلة النجمية، في بيئتين مختلفتين في السويد، حيث ينمو في بيئة صخرية على منحدرات ساحليّة فيتميز بكثافته وأوراقه العريضة وإزهراره الواسع؛ فيما يتميز الآخر بنموه في منطقة رملية وهو غير كثيف ويحوي أوراق قليلة العرض وعملية إزهرار (إزهرار أي نشوء الأزهار في النبات) ضعيفة. وبهذا، نجد تناوب هذين المسكنين (البيئتين) بطول الساحل السويدي، وحيثما تقع بذور النبات، ستنبت محددة النمط الظاهريّ حيث تنمو.
مثال للتنوع الاحتماليّ عند ذبابة الفاكهة هو بعدد الحساسات الضوئيّة، والتي يمكن أن تتنوع (بالصدفة = إحتمالياً) بين العيون اليسرى واليمنى عند فرد واحد كما بين أنماط جينية مختلفة بالعموم، أو بين نُسخ نامية ببيئات مختلفة.
بحسب مفهوم شرط وجود الكائنات الحية الذاتي المستمرّ للأنظمة الحيّة، لواضع المُصطلح هامبرتو ماتورانا:
يتمّ بناء النمط الظاهريّ بصورة نشوء لابنيويّة (تخلقيّة) من خلال تطوُّر الجنين أو تكوُّن الفرد، ونحن بوصفنا مُلاحِظين، نُميز الفروقات التي تحدد أيّ مَلْمَحْ خاص في وضع محدد في دورة حياة الكائن الحيّ.
يمكن توسيع مفهوم النمط الظاهريّ إلى التنوعات (التغيرات) لتحت المستوى الجينيّ، والتي تؤثر على أهليّة الكائن.
كمثال، لا تُغيّر طفرات صامتة السلسلة الموافقة من الحموض الأمينية لجين ما، حيث يمكنها أن تُغيّر تعاقب أزواج قواعد الغوانين - السيتوسين (محتوى GC). تمتلك أزواج القواعد تلك استقرار حراري هائل (درجة إنصهار) أكبر منه عند أزواج الأدينين - الثيمين، وهي خاصيّة يمكن أن تنتقل بين كائنات تعيش في بيئات ذات درجات حرارة مرتفعة، وبهذه الحالة، تشكّل فائدة انتقائيّة لأجل التغيرات الغنيّة بالمحتوى غوانين - سيتوسين GC.
قد يهمكم الإطلاع على مواضيع ذات صلة
ليست هناك تعليقات:
إرسال تعليق