Lepidosaurios en movimiento العظايا الحرشفية في حركة: من السحالي إلى الأفاعي - تطوُّر الثعابين – الجزء الثاني From lizards to snakes - <center> Fénix Traducción فينيق ترجمة Phoenix Translation </center> Fénix Traducción فينيق ترجمة Phoenix Translation : Lepidosaurios en movimiento العظايا الحرشفية في حركة: من السحالي إلى الأفاعي - تطوُّر الثعابين – الجزء الثاني From lizards to snakes

2016-04-17

Lepidosaurios en movimiento العظايا الحرشفية في حركة: من السحالي إلى الأفاعي - تطوُّر الثعابين – الجزء الثاني From lizards to snakes

Las primeras aletinofidias
Existe una agrupación artificial de serpientes halladas a lo largo de todo el Cretácico de Gondwana, muy relacionadas con las primeras aletinofidias y que guardan numerosas características en común, en particular determinados orificios y espinas neurales bajas en sus vértebras. Le concederemos la denominación provisional KBAG (K es el símbolo de Cretácico y el resto significa Basal, Aletinofidia y Gondwana). Se ha repartido estas ser- pientes en dos grupos: laparentófidas y madtsoidas. Este último nombre, que no compartimos, da por sentado una cercana relación con la enorme serpiente Madtsoia bai, del  Eoceno de Argentina, aunque no hay base observacional suficiente.
Entre los restos de KBAG de ma- yor antigüedad se hallan las vér- tebras aisladas de Lapparentophis defrennei, del Cretácico Inferior del Sahara, de unos 110 millones de años de antigüedad, así como vér- tebras del Cretácico Temprano de Es- paña, algo más viejas; más dudosas también. En Argentina, el registro de estas serpientes incluye materiales sueltos abundantes de finales del Cretácico  del  litoral norpatagónico.
2. LOS BUITRERRAPTORES, pequeños dino- saurios carnívoros parientes del Velociraptor, seguramente se alimentaban también de serpientes primitivas como Najash; las extraerían de sus cuevas con sus alargados hocicos.
¿Fueron, pues, las KBAG serpientes aletinofidias primitivas?
Ligada a las aletinofidias primiti- vas se encuentra la serpiente Dinilysia patagonica (según algunos, está muy cerca de ellas pero no pertenece al grupo; según otros, sí sería una aletinofidia). Desde principios del si- glo XX se vienen desenterrando hue- sos de este animal, muy completos,  en rocas del Cretácico Superior de las cercanías de la ciudad de Neuquén,  en el norte patagónico. Tales fósiles comprenden varios esqueletos con cráneo, vértebras y costillas articu- ladas; no se han hallado miembros posteriores, pero es posible que los tuviera.
Si bien se creyó en un  principio que Dinilysia estaba emparentada con las boas modernas, su estudio detenido descubre que se  trata  de un parecido superficial.    compar- te numerosas características con las KBAG. Lo mismo éstas que Dinilysia se  hallan  cercanas  al  origen  de  las serpientes aletinofidias. El linaje al que Dinilysia pertenece retuvo algu- nas  características  primitivas.
¿Cómo siguió la evolución  de las KBAG? Algunos piensan  que  las madtsoidas genuinas, serpientes gigantes del Eoceno de Patagonia, son miembros de gran tamaño del mismo linaje y que habrían vivido incluso hasta el Cuaternario de Aus- tralia, como Wonambi. Para otros, las madtsoidas terciarias son serpientes modernas macrostomadas, tal vez emparentadas con las boas, sin re- lación, o muy escasa, con las KBAG, excepto por haber retenido ciertas características primitivas que les otorgan una semejanza superficial. Con ese mismo grupo habría estado emparentada Gigantophis, del Terciario  de Egipto.
Ya que las serpientes escolecofidias están demasiado modificadas por  su  vida  subterránea,  las  boas son un grupo de serpientes modernas y de las paquiófidas piensan algunos que pertenecen también  a un grupo de serpientes modernas que se habría dispersado pronto por el mar de Tethys, entre los conti- nentes Laurasia y Gondwana, ¿hay acaso algún grupo que nos permita interpretar cómo fueron las primeras serpientes?
Del grupo cretácico de aletinofidias basales hay aún algunos repre- sentantes vivientes, en especial las anilioideas (por ejemplo Anilius, Cylindrophis, Uropeltis y Anomochilus). Si bien son plenamente ser- pientes, su morfología craneana nos permite compararlas con diversos li- najes de lagartos. Provenientes de Sudamérica y el sudeste asiático, estas serpientes se alimentan de gusanos, peces, anfibios y  de  escolecofidias. A través de ellas podemos sospechar cómo  se  alimentaban  las  serpientes primitivas, capaces sólo de expandir sus bocas moderadamente, mucho menos que la mayoría de los ofidios de hoy, pero más que un lagarto. Estas aletinofidias basales vivientes,  o anilioideas, a diferencia de las ser- pientes modernas, poseen un hueso maxilar poco móvil (aunque más que el de un lagarto) y la región del ho- cico articulada con la angosta región posterior mediante una articulación entre los huesos nasal y frontal. El hueso cuadrado, donde  se  articula la mandíbula, es corto y vertical en estas  serpientes.
3. NAJASH RIONEGRINA es una primitiva serpiente con patas posteriores que vivió en   la Patagonia argentina hace 92 millones de años, a la sombra de los más gigantescos dino- saurios, como Argentinosaurus y Giganotosaurus. La foto muestra detalles de su anatomía
 
https://nanopdf.com/download/najash_pdf
 

 
أوائل الأفاعي نوع أليتوفينيديس سالفة الذكر في الجزء الأوّل


توجد تشكيلة من الأفاعي، التي عُثِرَ على بقاياها الأحفورية وتعود إلى العصر الطباشيري في قارة غندوانا، وتتصل كثيراً بأوائل الأفاعي الأليتوفينيديس، وتحتفظ بعدد من المزايا المشتركة، سيما بعض الفتحات والأشواك العصبية القصيرة في فقراتها. 

سنعتمد التحديد المؤقت كمؤشر (KBAG) أي أفاعي غندوانا الأساسيّة خلال العصر الطباشيري (حيث ترمز K إلى عصر الكريتاسي أو الطباشيري، وترمز B إلى القاعديّ أو الأساسيّ، وترمز A إلى النوع أليتوفينيديس وترمز G إلى قارة غندوانا). 

توزعت تلك الأفاعي على مجموعتين، هما مجموعة لابارينتوفيديس laparentófidas ومجموعة مادتسويدي Madtsoiidae، اسم المجموعة الثانية الذي لا نتفق معه، يفترض وجود ارتباط لصيق مع الأفعى العملاقة مادتسويا باي، التي عاشت خلال العصر الإيوسيني بالأرجنتين، على الرغم من غياب قاعدة كافية مبنية على الملاحظة.

من بين بقايا المؤشر KBAG البالغة القدم، عثروا على فقرات متفرقة تنتمي للنوع لابارينتوفيس ديفريني، الذي عاش بالعصر الكريتاسي الباكر في الصحراء الغربية وبعمر يقرب من 110 مليون عام، كالفقرات المكتشفة في إسبانيا والتي تعود إلى الكريتاسي الباكر أو أقدم بقليل، وهي موضع تشكيك أكبر كذلك. في الأرجنتين، يضم سجّل هذه الأفاعي أحفوريات مهمة وكثيرة تعود لنهايات الكريتاسي على ساحل باتاغونيا.


بناء على ما سبق، هل يخصّ مؤشر KBAG أفاعي أليتوفينيديس بدائيّة؟


ربطاً بأفاعي أليتوفينيديس البدائية، نجد الأفعى دينيليزيا (والتي بحسب بعض الباحثين، هي قريبة منها، ولكن، لا تنتمي للمجموعة، وبحسب باحثين آخرين، نعم فهي من المجموعة أليتوفينيديس). منذ أوائل القرن العشرين، ترد أخبار بقايا عظمية لأفاعي وأحيانا هياكل عظمية مكتملة، عُثِرَ عليها في صخور تعود إلى العصر الكريتاسي أو الطباشيري المُتأخّر في موقع نيكوين في باتاغونيا الأرجنتين. ضمَّت الأحفوريات العديد من الهياكل مع جماجم، فقرات وأضلاع متصلة، لم يُعثر على بقايا لأعضاء خلفية، ولكن، من المحتمل أن يُعثر عليها.


اعتبروا النوع دينيليزيا، بداية، كنوع قريب من البوا (الأصلة) الحديثة، لكن، كشفت دراسة متأنية بأن بينهما شبه سطحيّ. فهي تتقاسم بعض المزايا مع أنواع أفاعي المؤشر KBAG. وذات الأمر مع دينيليزيا القريبة من النوع أليتوفينيديس. وتُبدي السلالة التي ينتمي النوع دينيليزيا إلأيها امتلاكه لبعض المزايا البدائية.

كيف تابع التطور حضوره لدى أفاعي المؤشر KBAG؟ 

يرى البعض بأنّ الأفاعي العملاقة التي عاشت بعصر الإيوسين في باتاغونيا ماتسويداس جينويناس ، هي أعضاء ذات حجم ضخم بذات السلالة التي عاشت حتى العصر الرباعي بأوستراليا مثل النوع المنقرض ونامبي
 
فيما يرى بعضٌ آخر بأنّ الأفاعي ماتسويداس تيرسياريس ما هي إلا أفاعي حديثة ماكروستوماداس macrostomadas، ربما هي قريبة لأفعى البوا، دون وجود إرتباط أو ربما إرتباط خفيف جداً مع أفاعي المؤشر KBAG، بإستثناء إعادة إمتلاكها لمزايا مؤكدة بدائية تقود لوجود تشابه سطحي. ومع ذات المجموعة قد امتلكت قرابة الأفعى المنقرضة جيجانتوفيس خلال الحقبة المعاصرة في مصر.

لقد تغيرت الأفاعي ثعابين دودة الأرض جرّاء حياتها التحت أرضيّة. تُشكّل البوا أفاعي حديثة ويرى البعض بأنّ الأفاعي باكيوفيداس، سالفة الذكر في الجزء الأوّل، تنتمي إلى مجموعة حديثة من الأفاعي كذلك، والتي سرعان ما انتشرت في بحر التيثس الواقع بين القارتين القديمتين لوراسيا وغندوانا.

هل توجد مجموعة من الأفاعي التي تسمح لنا بتفسير كيف كانت أوائل الأفاعي؟

من مجموعة أليتوفينيديس القاعدية الكرياتيسية، يوجد بعض الممثلين الأحياء، على وجه الخصوص النوع أنيليوديس anilioideas (ومنه Anilius، Cylindrophis، Uropeltis و Anomochilus). فيما لو تكن أفاعي بصورة كلية، تسمح لنا بنيتها الجمجمية بمقارنتها مع سلائل متنوعة من السحالي. يعود أصلها إلى أميركا الجنوبية وجنوب شرق آسيا، تتغذى هذه الأفاعي على الديدان، الأسماك، البرمائيات وأفاعي عمياء صغيرة. ومن خلالها يمكننا استنتاج الكيفية، التي تناولت الأفاعي البدائية عبرها الغذاء، حيث أمكنها فتح فمها بصورة متواضعة جداً، وبأقل بكثير، مما يحدث مع أغلب ثعابين اليوم، ولكن، أكثر مما يحدث مع سحلية. هذه الأفاعي القاعدية أليتوفينيديس الحيّة، وبخلاف الثعابين الحديثة، لديها عظم فكّ علوي قليل الحركة (رغم أنه يتحرك بصورة أكبر مما لدى السحالي) وعظام أخرى متمفصلة بين العظام الأنفية والجبهية. العظم المربع، حيث يتمفصل الفكّ، قصير وعمودي عند هذه الأفاعي.
 

الأفاعي ماكروستوماداس

تختلف الأفاعي الحديثة عن الأفاعي ماكروستوماداس بعدد من المزايا المجتمعة، التي تخلق حركية ملحوظة في الجمجمة. فعندما تتحرك العظام التي تكوّن جماجمها وفكوكها بثلاث أبعاد، تتسع أفواهها بصورة غير متكافئة (تعني كلمة ماكروستوماداس Macrostomadas حرفياً "فم كبير").

وجدير بالتنويه من بين المزايا: 
 
خسارة الحاجز الصدغي العلوي (كذلك، الحاجز السفلي، حيث أنها بالأصل غائبة عند الليبيدصوريات)، إتصال مرن للغاية بين الجمجمة والفكين، إتصال سلسلي بين نصفي الفكين، وبين النصف الأمامي والخلفي لكل واحد منهما، في "نقطة التحام فكية". (من المعروف منذ العام 1870 بأنه جرى افتراض أنّ الأفاعي كما السحالي المنقرضة موساساورويدي mosasauroideos، قد تقاسمت ميزة الالتحام الفكّي، فقد أثبتت دراسات حديثة بأنّه قد تطور كلّ واحد منها بكل مجموعة من جانبه).

سمح فتح الفم الكبير للنوع ماكروستوماداس بإلتهام فرائس حجمها أكبر من حجم رؤوسها، وحققوا هذا بفضل الحركات المستقلة لكل من الفك ولكل عظم من سقف الحلق بفعالية، بحيث تتحرك تلك العظام بصورة مستقلة حول الفريسة، بينما يتناولها الفكّ من الأسفل وتغطيها الشفتين بالنهاية.

بالنسبة للبعض، التشابهات في البُنية الجمجمية لدى سحالي فارانويديا Varanoidea والأفاعي أمر لا يمكن تجاهله. 
 
"الراصد دون أذنين" المسمى Earless monitor lizard، نوع سحالي يعيش حياة نصف مائية في أندونيسيا، يمتلك مزايا إضافية شبيهة بتلك التي تمتلكها الأفاعي، مثل الغطاء الحرشفي المُعدّل، الذي يحمي من الماء ويمنع تلويث العينين، غياب الأذنين واختزال هام في ألأطراف، والحاضر بقوّة لدى الأفاعي.

ميزة أخرى لصيقة بتلك السحالي فارانويديا، تتمثل باللسان المُنشطر (ذو شقين)، والذي يلتقط مواد كيميائية متطايرة في الهواء ويُقرِّبها من فتحات بسقف الفم مرتبطة بالعضو الميكعي الأنفي أو جهاز جاكوبسون، الذي يقع في الجزء الأمامي من سقف الفم، وهو عبارة عن نسيج شبيه بجهاز الشمّ، ولو أنّه مجهز بطيّات لمضاعفة فعالية الإلتقاط والكشف. 
 
يحضر هذا الجهاز لدى الفقاريات بالعموم، لكنه بالغ التطوُّر لدى الأفاعي، حيث يمكنها تتبُّع أثر كيميائي محدد على مسافات بعيدة، وما يوفّره هذا الجهاز للأفاعي من معلومات حول "النسيج"، "الكثافة" و"الألوان" عبر الالتقاط هو يكافيء بانوراما معقدة تشبه ماتوفّره حاسة البصر لنا. من جانب آخر، ما تبينه البنية السنيّة القائمة عند فارانويديا، لا تُكافيء البنية المتوفرة عند الأفاعي ولا عند الموزاصور، بل تحضر أخاديد، عادةً، في مينا الأسنان لدى الكثير من الفقاريات.
 
  تطوُّر أوائل الأفاعي، يمكن تفسيره من خلال فرضيتين:
 

 فرضية الأصل البحري أو المائي، صارت السحالي 1 بحرية (الأرقام في الشكل أعلاه مطابقة لأنواع الزواحف)، مثل النوع 2 نوع إكيالوساورويد eguialosáuridos، وهي التي أعطت الأصل للموزاصورات الضخمة 3، وكذلك الأصل لنوع الأفاعي البدائية 4 باكيوفيداس، والتي انتهت بالعودة للبرّ وأعطت الأصل للأفاعي الحديثة، وهو ما حدث مع الأفاعي السطحية 5 وأفاعي تحت التربة 6. فرضية الأصل البريّ، التي تعتبر أنّ الأفاعي ظهرت من النوع سحالي بلا قوائم هو 7، وهي تصيد تحت الأرض مثل السحالي الدودية الراهنة، ولهذا، غالبية الأفاعي التحت أرضية 6 بين البدائية والسطحية 5، التي أتى أصلها منها

لعبت أفاعي عملاقة معروفة باسم ماتسويداس دور اللواحم الكبرى في الأنظمة البيئية خلال العصر الثلاثي بأميركا الجنوبية، وتقاسمت الصراع بهذا النحو مع طيور الرعب 1، التماسيح الأرضية 2 والجرابيات اللاحمة 3. لم يكن هناك لا كلبيات ولا سنوريات بأميركا الجنوبية وقتها، فقد لعبت دور الحيوانات اللاحمة ذات الحيوانات التي تواجدت خلال الكريتاسي، أي الديناصورات التي مشت على قدمين (أسلاف الطيور)، التماسيح البرية، الليبيدوصوريات وبعض الثدييات. أما ما يتبقى من الوليمة فقد تكفل طير الأرجنتافيز بها


قد يهمكم الإطلاع على مواضيع ذات صلة

 
 

ليست هناك تعليقات: